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硬实种子休眠的机制和解除方法

来源：花匠小妙招时间：2025-06-26 21:13

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硬实是植物种子中广泛存在的特性, 常见于豆科( L e g u m i n o s a e ) 、旋花科( C o n v o l vulaceae)、锦葵科(Malvaceae)、棕榈科 (Arecaceae)、半日花科(Cistaceae)、蔷薇科 (Rosaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、山茶科 (Theaceae)、睡莲科(Nymphaeaceae)、紫草科 (Boraginaceae)、牻牛儿苗科(Geraniace)、柿科(Ebenaceae), 其他如藜科(Chenopodiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、百合科(Liliacea)、葫芦科(Cucurbitaceae)、槭科(Aceraceae)、蓼科 (Polygonaceae)、茄科(Solanaceae)、无患子科(Sapindaceae)、田麻科(Tiliaceae)、木犀科 (Oleaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、樟科(Lauraceae)、漆树科(Anacardiaceae)、美人蕉科(Cannaceae)、榛科(Corylaceae)、山矾科(Symplocaeae)和杜鹃花科 (Ericaceae)等也或有之, 在禾本科(Gramineae)作物玉米和小麦种子中也偶有发生, 豆科种子最为普遍(Kuo, 1989; Thanos et al., 1992; 叶常丰和戴心维,
对豆科、梧桐科和田麻科的一些植物的硬实种子解剖结构研究表明: 多数硬实种子种皮非常坚韧, 主要是因为种皮具有发达的角质层和广泛发育的栅栏状细胞与骨状石细胞(Bewley and Black, 1994)。大豆和刺槐等豆科植物种皮最外层细胞是角质层, 主要由半纤维素及胶质类物质组成; 第2层细胞为栅状细胞, 形状狭长, 排列整齐紧密, 其中积聚大量钙盐或硅酸盐, 形成坚固致密的保护层, 栅栏细胞的外端, 在显微镜下, 可见一条特别明亮的部分, 称为明线, 一般认为明线的特殊物理结构是造成种皮不透水的原因之一(Desouza and Marcos-Filho, 2001); 种子表皮凹孔不明显或消失, 水分难以渗入。苜蓿(Medicago sativa)和草木犀(Melilotus suaveolens)硬实种子的种皮外表有一层排列紧密的马氏细胞。梧桐(Firmiana simplex)硬实种子的外种皮皱缩, 质脆坚硬; 种子上表皮是一层厚壁细胞, 构成角质膜; 内种皮则是坚硬的角质层, 由5~6层栅状细胞组成, 内种皮并不限制气体进入, 但不易透水。经 700 倍电镜扫描观察, 硬实豆与正常豆的种皮结构不同, 硬实种皮
由于种皮(有时也包括果皮)坚硬而很难进行吸胀萌发的种子称为硬实种子(或称硬实、硬粒种子, hardseed; 硬壳种子, hard-coated seed, hard-shelled seed)。此处所说的种子, 是指种
子植物的有性传播单位, 一般包括真种子(由受精胚珠发育而成)和具有真种子的干闭果, 如颖果、核果、瘦果和坚果等。不同植物的种皮细胞层次和排列、色素种类和含量以及不透
种皮上常有一定的部位控制透水, 这些部位包括发芽孔、内脐或脐缝, 不同植物的种子, 有所不同(Kuo, 1989; Bhattcharya and Saha, 1990; Li et al., 1999)。一些豆科和漆树科植物的种子由发芽孔控制透水性, 棉花则主要由内脐部位控制。硬实种子的进水孔(内脐)被一些色素填充组织阻塞, 或是由组织严密的木质化孔口和不透水的孔口塞(其表面有排列很紧密的栅状细胞) 组成。豆科植物的种脐往往像控制湿度的活门一样, 只允许水分散出而阻止其进入; 种子放在干燥的空气中, 脐缝就迅速开启, 而放在潮湿空气中则迅速关闭, 种子外的水分或水汽就不能进入内部(Egley, 1979; 郭华仁和陈博惠, 1992; 叶常丰和戴心维, 1994; Desouza and Marcos-Filho, 2001), 因而形成硬实。
植物学通报 2006, 23 (1): 108￣118 Chinese Bulletin of Botany
．专题介绍．
硬实种子休眠的机制和解除方法
杨期和１＊尹小娟１叶万辉２
(1 广东省嘉应学院梅州 514015) (2 中国科学院华南植物园广州 510650)
摘要硬实是植物中普遍存在的现象。硬实种子种皮透水透气性差和对胚生长的机械限制, 引起种子休眠。遗传因素、母株环境、贮藏条件、采收方法、种子本身的成熟度、含水量、大小、形状及颜色都能影响种子硬实率。硬实的处理方法大体可分物理、化学和生物3类, 这些方法通过改善种皮的通透性, 促进气体交换和水分进入, 消除机械限制而促进萌发。物理方法有机械损伤、低温和高温处理、干湿交错处理、辐射和高压处理等; 化学方法有酸蚀、碱液浸泡和有机溶剂等处理。硬实休眠有利于植物调节种子萌发的时空分布, 在种质保存上也具有特别重要的意义。关键词种子, 硬实, 休眠, 解除
Dormancy Mechanism and Breaking Methods for Hard Seeds
Qihe Yang1*, Xiaojuan Yin1, Wanhui Ye2
(1 Jiaying College of Guangdong, Meizhou 514015) (2 South China Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650)
Abstract Hardseedness is a naturally occurring phenomenon for many plants, especially leguminous species. Dormancy for hard seeds is caused by impermeability to water and gas and mechanical constraint of the seed coat. All of the genetic factors, maternal environment, storage conditions, collecting methods and the degree of maturity, moisture content, size, shape and colour of seeds can affect hardseed percentage. The methods for breaking dormancy in hard seeds are generally classified into physical, chemical and biological treatments, which hasten germination by improving seed coat permeability, gas exchange, and water entrance and relieve mechanical constraints. The physical methods include mechanical scarification, low and high temperature, hydration-dehydration, irradiation, high pressure and other physical treatments, and the chemical ones include acid scarification, alkali solution soaking and other organic chemical treatments. Dormancy in hard seeds benefits spatiotemporal distribution of seed germination and is of great significance for preserving germplasm. Key words seed, hardseedness, dormancy, dormancy-breaking
1994; Baskin and Baskin, 1998; Morrison et al.,
1998; Li et al., 1999; Meisert, 2002; Baskin et al., 2004)。目前对种子硬实的研究多是以豆科种子为材料。
１硬实种子休眠的原因
目前对硬实种子的研究主要集中于硬实解除方法的探讨, 其次是硬实不透性的机制, 以解剖学观察较为常见。关于硬实透水透气性差的原因, 存在着多种说法: 有的认为是由于种皮具有发达的角质层, 有的认为是由于角质层下面存在栅状厚壁细胞, 有的认为栅状厚壁细胞有不透水层, 而有的则认为是厚壁细胞与胚乳层之间存在不透水的化学物质(Kuo, 1989; Thanos et al., 1992; 叶常丰和戴心维, 1994)。说法之所以有分歧, 部分原因可能是因为所用的材料不一致。总的来说硬实种子不能吸胀萌发是由于种皮透水透气性差以及对胚生长的机械束缚造成的。多种因素相互作用的结果。 1.1 种皮的不透水性
收稿日期: 2005-02-18; 接受日期: 2005-09-27 基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目(G2000046803)、广东省科技计划项目(2004B36001018)和广东省教育厅自然科学研究项目(Z03088) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: yangqh@
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内壁加厚, 将气孔埋没堵塞, 水分无法渗入, 而正常种皮内壁气孔清晰可见, 呈孔状(马盾和刘健, 1995; 余玲等, 2004)。漆树科植物, 如香漆和Rhus glabra主要是内果皮结构极其致密, 均由石细胞组成, 内果皮结构共分3层, 外层为短石细胞、中层为骨状石细胞, 内层为巨石细胞 (Li et al., 1999)。