首页分享初探深红龙胆花朵开放

初探深红龙胆花朵开放

来源：花匠小妙招时间：2025-06-19 16:54

打开文本图片集

摘要：花朵的短暂闭合对植物的生殖成功具有重要的适应性意义。我们在峨眉山发现深红龙胆（Gentiana rubicunda Franch.）具有昼夜节律的开花模式。本实验目的在于探究影响深红龙胆开闭的因素。我们首先对深红龙胆进行了移栽处理；主要统计了深红龙胆花朵在晴天和雨天的开闭节律，以及随着温度、湿度和光照强度变化的开放-闭合情况。此外，还开展了晴用锡箔纸遮光处理、晴天浇水处理、杂交授粉处理以及雨天透明薄膜遮雨处理四个实验，探究温度、湿度、光照强度、雨水、以及授粉对深红龙胆开闭的影响程度。实验结果表明，雨水对深红龙胆的闭合并无直接影响，单一的光照影响并不彻底，深红龙胆由温度、湿度和光照共同作用引起暂时性闭合，授粉导致永久性闭合。这些结果为进一步研究深红龙胆的生殖适应度提供了基础。

关键词：深红龙胆；花朵开闭；影响因素

Abstract： Temporal flower closure has important implications for plant reproductive success . We observed that the Gentiana rubicunda Franch. exhibits a circadian pattern of flowering， in Emei Mountain. With the alternation of day and night， it shows an open-closed rule. The purpose of this study is to explore the factors that affecting the opening and closure of G. rubicunda. In order to facilitate observation and statistical analysis， firstly， we transplanted the G. rubicunda， then we examined the opening and closure rhythm of G. rubicunda under sunny and rainy conditions， as well as the opening-closure conditions with changes in temperature， humidity， and light intensity. Additionally， four experiments were conducted： shading with aluminum foil on sunny days， watering on sunny days， hybridization pollination， and rain sheltering with transparent film on rainy days， to investigate the extent of influence of temperature， humidity， light intensity， rainwater， and pollination on the opening and closure of G. rubicunda. Experimental results indicate that rainwater has no direct effect on the closure of G. rubicunda， single light exposure is not entirely effective， and G. rubicunda exhibits temporary closure due to the combined effects of temperature， humidity， and light exposure， while pollination leads to permanent closure. These results provide a basis for further research on the reproductive fitness of G. rubicunda.

Key words： Gentiana rubicunda Franch.， Flower opening and closing， influence factor

前言

已有研究[1， 2]表明，生物钟、光周期、光照和温度等关键因子可以调节植物的昼夜节律运动[3]。闭合的花冠能够保护生殖器官免受低温伤害，降低子房发育的环境温度波动，从而保证种子在较短时间内发育成熟[4， 5]。在被子植物中传粉或其它因素诱导的花闭合是一类很少见的现象。但在龙胆类植物中这种花闭合却极为普遍[6]，这是长期自然选择的结果，为适应湿冷环境提供了有效保障。

前人[7]根据对不同类群的研究结果，定义出了两类花闭合：暂时性闭合和永久性闭合，前者可重复地发生，多出现在不良天气环境下和夜间，受温度诱导；而后者一般发生在传粉后，一旦闭合就不会再开放。目前已有的研究[8]已经揭示了欧洲和北美的龙胆属植物中两种花闭合现象及其发生原因，但这类闭合现象与发生原因是否同样存在于深红龙胆中我们不得而知，针对这一问题，我们以峨眉山的深红龙胆为研究对象，通过不同的处理，与野外统计、观察相结合，探究影响深红龙胆闭合的因素。通过研究深红龙胆花闭合的原因，可以更好地理解植物对外界刺激的生理反应机制，该研究揭示了深红龙胆花朵闭合的影响机制，对于理解植物对外界刺激的生理反应具有一定的科学意义。也为理解植物的生存策略和适应性提供了重要的参考。植物生物钟响应外界环境调控花在特定时间开放和闭合，使植物获得最佳的适应性和繁殖力，了解花开闭时间的调控机制对揭示物种进化具有重要意义[9]。对深红龙胆闭合节律机制的探究，对于探究深红龙胆的生殖适合度具有重要的意义。

1.材料与方法

1.1实验材料

世界龙胆科（Gentianaceae）植物约80个属，900余种。龙胆属（Gentiana）是龙胆科植物中最大的属，有362种68个变种[10]。中国西南地区是龙胆植物的分布中心之一，主要分布在西南山区，其中横断山区原产117种[11]。以峨眉山自然保护区海拔1200米的龙胆科（Gentianaceae）龙胆属（Gentiana）的深红龙胆（Gentiana rubicunda Franch.）为研究对象（图1，A），实验点地理坐标为：29°35′23.56″～29°35′15.03″N，103°21′～ 103°21′E。将深红龙胆移栽到峨眉山北纬29°36′14″东经103°21′35″的地方，移栽时间为2024年4月8日。移栽时主要选择花苞数量多、无病虫害、无机械损伤的植株，分别移栽三个不同的种群，共移栽60余株，栽种到相邻的三个不同区域，以便后续实验处理的顺利进行。

1.2实验方法

1.2.1 雨水对深红龙胆花朵开闭的影响

为探究雨水是否是影响深红龙胆开闭的因素之一，设置了晴天浇水处理与雨天遮雨处理。

1.2.1.1晴天浇水处理

实验设置在晴天进行，时间中午12：00，深红龙胆的所有已开花朵在温度、光照、湿度正常的条件下完全自然张开后，将深红龙胆分为A组和B组，A组自然条件下张开花朵数量为34，B组自然条件下张开花朵数量为30，现以A组为处理对象，用喷水壶对A组的34朵花进行缓慢而均匀地浇水，持续不断地浇水十分钟，浇满十分钟后，立即停止浇水，间隔5分钟后，再继续持续浇水十分钟，重复之前的步骤，即：浇水十分钟-停水五分钟-浇水十分钟，这样重复处理一共五次，B组则不做任何处理，留作对照。浇水期间以及浇水后一小时内观察统计A组已开花朵是否有闭合现象，并记录。

1.2.1.2雨天遮雨处理

实验设置在雨天进行，将深红龙胆分为A、B两组，前一天A组深红龙胆自然张开开数量为41朵，B组张开36朵，将A、B两组张开花朵套上黄线，作为实验对象，在第二日下雨之前，早晨六点左右，此时A、B两组中套上黄线的深红龙胆全部处于未开放状态，用透明薄膜与铁丝制作简易的遮雨装置，将遮雨装置挡在A组41朵深红龙胆的上方，B组的36朵不做遮雨处理留作对比观察，每半个小时观察统计一次，看两组深红龙胆在雨天的张开与闭合变化趋势是否一致。

1.2.2授粉对深红龙胆花朵开闭的影响

深红龙胆有着雌雄同株、雌雄异熟、雄性先熟的特性，为了探究授粉是否会影响深红龙胆的闭合，授粉前选取雌蕊未成熟未授粉的深红龙胆作套袋处理，防止授粉昆虫的作用对实验造成干扰，共套袋15朵，等待这15朵花到雌期后，再进行充分授粉处理，实验设置在晴天，10：00之后，套袋的15朵花全部正常开放，选取另外两个不同种群且处于雄期的深红龙胆，用镊子取其雄蕊，给处于雌期且正常开花的花朵进行充分授粉，授粉后套袋，等待两个小时之后，观察授粉花朵是否有闭合现象，每一个小时观察一次，若闭合，则记录下花朵闭合的数量、温湿度以及光照度。

1.2.3温度、湿度、光照对深红龙胆花朵开闭的影响

深红龙胆具有上午开放，晚上闭合的节律，为探究温、湿度以及光照对深红龙胆的共同作用，在晴天，从早上8：00深红龙胆开放时起，每半个小时观测一次，记录下当前时间点深红龙胆的开花朵数，同时用光照度计（DLX-LSK2304）测量出当前温度以及光照强度，用湿度仪（OHR-WS60）测量出当前的温度，并纪录，直到中午12：00深红龙胆全部开放完毕，下午则从17：30深红龙胆闭合时开始测量，重复以上步骤，直到晚上23：00花朵全部关闭，一共记录三天晴天的数据，同时，为了实验的准确性，用同样的方法再记录三天雨天的同样的数据，雨天深红龙胆开放的时间段为早上8：00到15：30，闭合时间段为17：30到21：30，最后整合数据作图分析。

此外还进行了遮光处理，研究光照对深红龙胆花朵开闭的影响。

1.2.3.1 遮光对闭合的影响

为探究光照对深红龙胆闭合的影响程度，在晴天日照正常的条件下，时间中午12：00，深红龙胆的所有已开花朵在温度、光照度、湿度正常的条件下完全自然张开后，一共张开花朵数量为36朵，选取正常开花的深红龙胆共18朵，均套上锡箔纸做遮光处理，剩余开放的18朵不做任何处理留作对照，等待两个小时至14：00，对套有锡箔纸的花进行观察，观察套有锡箔纸的花是否有闭合现象。每半个小时观察一次，若有闭合现象，则记录下闭合的花朵数以及当前时间的温湿度和光照度。

1.2.4.2 遮光对开放的影响

为探究光照对深红龙胆开放的影响程度，实验设置在天气状况为晴天的两天内，做处理前先记录下白天正常开放花朵数，共38朵，给38朵花分别套上白线，表示现有已开放的花，不做处理留作对照，在晚上23：00之后，38朵已开花朵均正常闭合后，从中挑选出14朵，分别套上锡箔纸，等到第二日上午12：00之后，通过观察发现未套锡箔纸且套有白线的24朵花全部正常开放，此时再观察锡箔纸下的花是否正常开放，若开放，则说明单一光照的缺失不会影响深红龙胆的开放，若有未开放，则揭开锡箔纸，观察未开放花朵是否会在光照恢复正常的情况下开放，每隔半小时观察一次，并记录当前时间温湿度、光照度以及套过锡箔纸的花开放情况。

1.3 数据分析

利用Excel 2022进行数据整理，Origin 2022进行图表制作，运用IBM SPSS 26.0统计分析软件，采用皮尔逊分析法分析各因素与开花数量的相关性。

2.实验结果

2.1 雨水对深红龙胆开闭的影响

浇水模拟下雨的实验中（见表1），A组浇水处理前已开放花朵共34朵，浇水处理完后，34朵花均无闭合现象，持续观察2个小时后，无花朵闭合；遮雨处理中，由图2可知，A组花有透明薄膜遮雨的情况下，开花情况与B组基本保持一致，未有提前开放或闭合的情况出现，结合以上两个实验，说明雨水不会直接影响深红龙胆的开放与闭合。

2.2 授粉对深红龙胆开闭的影响

从表2可以看出，开放正常15朵深红龙胆授粉后，会在光照、温度、湿度等外界环境因子均正常的情况下，在几个小时之内逐一闭合，且通过后续观察发现，因授粉而关闭的花朵均未再次张开，说明授粉是影响深红龙胆闭合的重要因素，且会造成深红龙胆的永久性闭合。

2.3 温度对深红龙胆开闭的影响

图3： A～C中，晴天温度变化与开花数量变化趋势基本保持一致，图4：A～C中，雨天温度因为降雨的缘故呈波动变化，而通过对图5： A～C折线趋势的观察发现，当温度降低时，开花数量也会减少，即当下雨时温度降低，部分已开放花朵会再次闭合，图4： A～C中当天时间段温度的变化与开花数量的变化趋势基本一致，说明开花数量会随着温度的变化而变化，根据相关性分析表5可知，Pearson相关系数r=0.793，p＜0.05，说明开花数量与温度呈正相关，且相关性显著，当白天温度升高时，深红龙胆开花数量也随之增加，夜间温度降低时，深红龙胆随温度降低而闭合，且温度越低闭合数量越多，直到全部闭合。

2.4光照对深红龙胆开闭的影响

通过表3可以看出，套锡箔纸的18朵已正常开放的花，有10朵花完全闭合，且花朵闭合时，外界温湿度均正常。说明在缺失光照的情况下，花朵会呈现出闭合的趋势，部分花会在无光的情况下完全闭合，光照的缺失会在一定程度上对龙胆花的闭合造成影响；而在其他花朵正常开放后，温度、湿度均正常的情况下，套锡箔纸的14朵深红龙胆全部未开放，取下锡箔纸后，在光照恢复正常的情况下，才逐一完成开放（见表4），说明光照的缺失会抑制深红龙胆的开放；图3： D～F中，晴天光照度与开花数量变化趋势基本一致，而图4： D～F中，光照因为不定时下雨起雾的原因出现波动，此时开花数量也随之出现小幅度相同趋势的波动，由表5可知，Pearson相关系数r=0.726，p＜0.05，光照强度与开花数量呈显著正相关，光照强度增强时，开花数量也随之增加，夜间光照强度降低，深红龙胆也随之出现闭合现象，说明深红龙胆的开闭也受光照的影响。

2.5 湿度对深红龙胆开闭的影响

图3： G～I中，随着时间的变化，湿度下降，深红龙胆逐渐开放，两者呈现出相反的变化趋势，而图4： G～I中，雨天湿度变化不明显，但当湿度变化幅度小且基本维持不变时，深红龙胆的开放也趋于缓慢，直到湿度开始变化，深红龙胆也开始发生与之相反的变化，当湿度降到当天最低时，深红龙胆也随之达到最大开放量，表5中相关性分析结果显示，Pearson相关系数r=-0.421，p＜0.05，湿度与深红龙胆开花数量呈显著负相关，湿度过高，深红龙胆只有少量在温度光照的影响下开放，当湿度降低时，开花数量也随之增加，夜间湿度升高，深红龙胆开放数量随之减少，闭合数量增加。说明湿度也是影响深红龙胆开放与闭合的因素之一，且与之呈相反的变化趋势。

3.讨论

高山区生态环境的变化抑制了植物的生长和繁殖。为了生存，植物通过形态特化或特殊的行为模式来适应高山环境。龙胆是典型的高山药用植物。它的开放与闭合是响应外部环境变化做出的感温运动，受温度影响较大[4]。影响植物花朵开闭的因素主要是湿度、光照和温度以及内源节律的作用[7]。本实验从温度、湿度、光照、雨水、授粉这几个方面出发，探究影响深红龙胆闭合的因素，实验表明，温度、湿度、光照会引起深红龙胆的暂时性闭合，而授粉则会导致深红龙胆发生永久性闭合，单一的雨水对深红龙胆的闭合并无直接影响。

温度与光照都是影响深红龙胆开放与闭合的关键因素，晴天时因为温度增长快，且光照强度高，能快速达到深红龙胆开放所需的条件，所以晴天的深红龙胆完全开放的时间要早于雨天，一般在中午12：00左右达到最大开放量，而雨天完全开放的时间在15：30左右，同样由于晴天夜间降温缓慢，闭合时间要较雨天更晚，完全闭合时间在23：00左右，雨天则在21：30左右完全闭合。温度与光照是影响植物生长最重要的环境因子之一，植物拥有一套精准的测量外界环境变化的系统以便及时做出生理上的调整[13]，植物花朵的开闭就是一种很常见的适应机制。为了应对夜晚的低温，很多植物会选择在夜间闭合花朵[14]。2001年Bynum 等[6]报道了高山龙胆在频繁的下午雷雨期间，直立管状花在雷雨即将来临的几分钟内，花朵关闭，在阳光直射后花朵又重新开放。

通过对图3： G～I和图4： G～I的分析，可知湿度也会影响深红龙胆的开放与闭合，两者之间趋势呈现出相反的规律，湿度过高时，深红龙胆只有少量开放，随着湿度逐渐降低，深红龙胆开花数量反而逐渐上升，而夜间温度降低，湿度上升时，深红龙胆随着湿度的上升而逐渐闭合。空气湿度是影响植物开花的重要影响因子之一，湿度的大小直接影响到植物开花时期、开花量，并影响到植物花粉的传粉及结实等特性[15， 16， 17]。

浇水处理中，在模拟下雨的情况下，深红龙胆并无闭合现象，此时外界的光照、温度、湿度均处于正常范围内，所以在其他因素满足深红龙胆开放的条件时，单一的雨水不会导致深红龙胆的闭合。但通过对雨天的数据分析，深红龙胆部分花朵开放后，会在降雨时短暂地闭合，直到雨停后又会重新开放，结合浇水处理以及雨天的数据观测，可以得知雨水是导致深红龙胆闭合的间接因素，降雨时会导致气温的下降，空气湿度的上升，且云层的出现使光照强度也大幅度降低，通过影响温湿度以及光照，会间接导致部分深红龙胆发生闭合现象。

单一的温度或光照对深红龙胆的影响都不够彻底，锡箔纸遮光实验中，由于外界的温度、湿度等因素都处于深红龙胆正常开放的范围之内，所以即使在套上锡箔纸缺失光照的情况下，仍有部分深红龙胆保持开放，但对于晚间已经正常闭合的深红龙胆，在遮光的条件下，即使第二天温度升高，闭合的深红龙胆也不会开放，在去掉锡箔纸后才正常开放，图4： G～I中，雨天湿度变化幅度小，上午的湿度几乎没有太大变化，维持在较高的范围内，但由于外界温度与光照条件满足，即使湿度过高，仍有部分深红龙胆在缓慢开放，无论是温湿度还是光照，单一因素的影响都有限，深红龙胆随昼夜变化而呈现出的开放-闭合这一节律，是受到几种因素的共同调节。

除了上述几种由外界环境变化导致的暂时性闭合，深红龙胆还有由授粉引起的永久性闭合，即授粉完成后，所有已授粉的深红龙胆都在三个小时中全部闭合，且不会再次开放。花卉寿命的持续时间通过其对花粉传播和花粉接收的影响在开花植物的繁殖中起着重要作用，在某些情况下，花朵授粉后不久，花的形状就会发生变化，花朵枯萎或闭合[18， 19]。研究表明，这种闭合能保护雄蕊或柱头上的花粉粒，提高雄蕊和雌蕊的适合度[20]。

参考文献：

[1]宿李宏. 光周期影响黄瓜开花和性别表达的调控机理[D]. 四川农业大学， 2022.

[2]余成华，陈丹，杨秋雄，等. 植物开花过程对温度变化的响应研究进展[J]. 湖南农业科学， 2022，（4）： 96-100.

[3]柯美玉. 睡莲开花节律机制探究[D]. 福建农林大学， 2019.

[4]陈丹. 滇龙胆花冠感温运动对高山繁育的适应策略及分子机理[D]. 云南农业大学， 2023.

[5]彭德力，张志强，牛洋，等. 高山植物繁殖策略的研究进展[J]. 生物多样性， 2012， 20（3）： 286-299.

[6]Bynum M R， Smith W K. Floral movements in response to thunderstorms improve reproductive effort in the alpine species Gentiana algida （Gentianaceae）[J]. American Journal of Botany， 2001， 88（6）： 1088-1095.

[7]何亚平，费世民，王鹏，等. 海北种群麻花艽闭合花冠对雌性适合度的影响[J]. 四川林业科技， 2004，（3）： 32-35.

[8]Paul S， Das R， Chetry K， et al.. Permanent floral closure enhances the reproductive efficiency in Merremia umbellata subsp. orientalis （Hallier f.） Ooststr.（Convolvulaceae）[J]. Plant Ecology， 2023， 224（5）： 491-500.

[9]刘蓉. 糖果鸢尾花开放和闭合时间的遗传规律和生物钟调控[D]. 北京林业大学， 2022.

[10]何廷农，刘尚武. 世界龙胆属植物专著（英文版）[M]. 北京：科学出版社， 2002.

[11]中国科学院青藏高原综合科学考察队. 横断山区维管植物（下册）[M]. 北京：科学出版社， 1994.

[12]Van Doorn W G， Van Meeteren U. Flower opening and closure： a review[J]. Journal of experimental botany， 2003， 54（389）： 1801-1812.

[13]Amasino R. Seasonal and developmental timing of flowering[J]. The Plant Journal， 2010， 61（6）： 1001-1013.

[14]Van Doorn W G. Effects of pollination on floral attraction and longevity[J]. Journal of Experimental Botany， 1997， 48（9）： 1615-1622.

[15]陈江，张凯丽，张琦. 库尔勒香梨开花物候期对环境因子的响应[J]. 江苏农业科学， 2016， 44（3）： 188-191.

[16]吴建涛，许环映，张垂明，等. 不同环境下甘蔗亲本开花情况及其遗传研究[J]. 西南农业学报， 2017， 30（9）： 1954-1957.

[17]Bayer A. Fertilizer rate and substrate water content effect on growth and flowering of beardtongue[J]. Horticulturae， 2020， 6（3）： 57.

[18]Primack R B. Longevity of individual flowers[J]. Annual review of ecology and systematics， 1985， 16（1）： 15-37.

[19]Ishii H S， Sakai S. Optimal timing of corolla abscission： experimental study on Erythronium japonicum （Liliaceae）[J]. Functional Ecology， 2000， 14（1）： 122-128.

[20]He Y P， Duan Y W， Liu J Q， et al.. Floral closure in response to temperature and pollination in Gentiana straminea Maxim.（Gentianaceae）， an alpine perennial in the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Plant Systematics and Evolution， 2005， 256： 17-33.

基金项目：西昌学院博士研究生科研启动项目（YBZ202122）