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植物衰老及脱落生理
例如一年生植物会在同一个时间,全株死亡,属于整体衰老; 由于一定季节的到来,地上部衰老死亡,而后由地下部生长更新,属于地上部衰老;第三种是脱落衰老,通常出现在二年生植物或某些多年性植物,其叶子衰老脱落,而茎和根仍保持生命力; 最后一种情况是渐进式衰老,也就是最老的叶片会衰老掉落,而其它部位叶片则会继续正常生长. 花瓣衰老进程中的花色变化 花朵从开放到凋谢,花瓣内部花色素的组成和含量均发生不同程度的改变,花色也多数发生变化。引起花色变化的原因很多,但主要受花瓣衰老时细胞内部环境条件改变以及花朵开放后光照、水分等外部因素的影响。 花瓣内部环境对花色的影响 (1)花色素种类与含量对花色的影响 不同花在衰老进程中花色素变化是不同的。有些花中明显下降,甚至消失;有些花却急剧合成,导致花瓣颜色加深。例如,有一种玫瑰花瓣初放时为橙色,衰老时转为深红色,在这期间花色素苷增加近10倍;兰花中花色素苷随着花朵萎蔫而增加;有些花如矮生菊破晓时呈亮蓝色,由于分解花色素苷的酶活性增加,下午就逐渐褪色,甚至变成白色。 花瓣内部环境对花色的影响 (2)细胞内pH值对花色的影响 细胞内pH值是影响花色变化的主要因素之一,花色素苷通常在酸性环境下呈现红色,在碱性环境下呈现蓝色,这是H+对花色素分子结构影响的结果。 例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时,常因细胞液pH值提高而由红变蓝。pH值提高可归因于蛋白质降解而释放出氮。用含糖保鲜剂处理切花可延缓蛋白质水解,也延缓了pH值上升和花色变蓝(Halery和Mayak,1979)。 青芙蓉、牵牛花、倒挂金钟以及牛舌草等花瓣衰老时由蓝色或紫色变成红色,是因为有机酸如天冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了细胞液pH值的缘故(Yazaki,1976)。 例如:切花的落叶、落花可分为三种情况 : a 由于成熟和衰老引起的脱落。切花一般在初花期或蕾期采收, 采后的生命过程包括生长发育(花瓣增大、开放、胚珠发育) 及成熟和衰老等采后逐渐凋谢过程 ; b 因切花自身的生理活动引起的生理脱落。切花采收后的生理活动依赖于其体内所贮藏的化学物质的分解、转化等过程,而当贮藏物质逐渐因消耗而减少时, 切花开始衰老并出现落叶、落花现象 ; c. 逆境条件引起切花的落叶、落花。大多数花卉产品含水量在90% 以上,离体切花失去母体水分供应后, 即使插在水中或保鲜液里,长时间后也会由于维管束被不断堵塞,而不能从环境中获得足够的水分; 同时,切花采后由蒸腾作用而造成的水分丧失是难以避免的。采后失水又加快切花衰老、促进叶和花的脱落。花卉产品在采后最易受到的是机械损伤 , 例如挤压、碰撞、 修剪、摩擦等。机械损伤会引起创伤呼吸,进一步加快切花有限的贮藏物质的损耗,促进切花的衰老而引起花、叶的脱落。在缺水、低温、机械损伤等逆境的环境下所产生的 逆境乙烯, 也会促进切花衰老而导致落叶、落花。 叶片的脱落 切花的脱落叶有其特定的生物学意义首先切花脱叶可减少叶片的蒸腾作用,这是对水分胁迫的重要保护性反应。同时,叶片的衰老脱落,又能减少养分的消耗,并把其中所贮藏的养分转运给花朵,供花朵生长发育。然而切花的落叶会使切花的观赏品质下降 , 应设法延缓或防止。脱叶现象可用以判断某些环境胁迫或 生理病变的发生,以便及时采取相应的对策。所以,了解切花落叶机理和调控方法,具有积极的实践意义。 (一)、离区的形态特征 器官脱落常是由其基部特定部位中的细胞分离而引起的,该部位被称为离区。离区由 5~10 层细胞组成, 包括离层和保护层两部分。其中,离层为 1~3 层细胞宽,是分离的直接部位;保护层是脱落后暴露而形成的一层木栓化的保护组织,可使暴露面免受干 燥和微生物的侵染。 离区细胞与邻近细胞相比较,细胞体积小,缺少扩大能力,并保持分生组织状态。这一区域细胞常在 叶片达到最大面积之前形成,认为可以感受脱落的信号。离区中常缺少纤维和石细胞等木质化结构 , 而代之以厚角组织。厚角组织比木质化细胞壁容易降解,从而使细胞分离,发生脱落现象。 离区中只有离层细胞能感受分离信号,其他细胞则不能。离区是在植物生长发育过程中逐渐形成的 , 只是处于潜伏状态,一旦离层活化,即引起脱落。植物并不是在任何部位都可产生离区, 只是在遗传限定的特定位置上产生,例如叶片的离区可形成在叶片与叶柄之间,也可以在叶柄与茎之间, 复叶还可形成于每片小叶的基部。一二年生禾本科植物叶子不形成离区, 所以它们也不脱落。 (二)、脱落的生物化学 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解,促使细胞分离; 细胞壁物质的合成和沉淀, 形成保护层, 保护分离的断面。参与脱落的酶类较多, 其中纤维素酶和果胶酶与脱落关系密切, 此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。 2 果胶酶 果胶是中胶层的主
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