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【科学普及】秋风送寒杏叶黄

来源：花匠小妙招时间：2025-06-19 16:17

原创陈思罗祥波等细胞世界

也许是英雄城市得到上天的眷顾，今年武汉的秋季比以往任何一年都要持久，都更温暖。常言道梧桐一叶而天下知秋，满地铺城的落叶渲染出一派极美的秋之景象。

然而秋天的落叶乃是季节的转折，是凛冬出发前寄出的一封封书信。这时候人们或会生出许多秋思，甚至觉得树叶的飘落犹如希望的飘零——其实落叶恰恰是树木对自己的保护。而且，在我们周围许多树木冬季仍会保持绿意，比如常青的松柏。而有的树叶则随着季节的轮换变换色彩，最典型的要数枫叶和银杏叶，它们的换装别有一番潇洒趣味。那么，我们何不借着“叶落”来探究它其中的自然奥妙？

01 常绿的树木也会落叶

常绿树木正常情况下一年四季常绿，但这并不能说明它没有叶落。其实常绿树在四季都有落叶，但同时也有新叶生长，一般新生叶生长速度比落叶速度略快，所以它们从外表看是常绿的。我们常说松柏常青，既是科学的概述更有着美好的寓意。

天冷了，人类需要火炉和棉衣取暖。树木也自有办法来渡过漫长的寒冬，它们让树叶落下以减少水分的蒸腾，如此就能安全过冬。落叶树在秋冬季时树叶凋落，仅存秃枝，如樱花树、桃树、杏树等我们常见的果树。但是有些松、柏科的叶子枯黄后仍留在干上不会落下，就像是因为眷念而舍不得松开。

02 落叶与离层细胞的程序化死亡

树叶的叶柄直接和树枝紧密相连，就像孩童紧紧拉住母亲的手，由此和树枝呈现不同的角度，千姿百态。秋季，随着气温的下降，叶柄基部形成了几层很脆弱的细胞，这些细胞彼此很容易互相分离，所以叫做离层细胞。它们体积较小，排列紧密。树叶脱落之前，离层区细胞开始衰老，一些酶活性（果胶酶和纤维素酶）增强导致细胞间的连接不再紧密，因此细胞彼此间的连接和支持力量变得异常薄弱，稍有微风吹动叶柄便会断裂，于是树叶就脱离树干而飘落（图1、图2）。叶片脱落后，叶柄基部断口会形成保护层，保护树木免受外界的伤害。

离层细胞的程序化死亡与落叶关系密切。离层细胞的凋亡是细胞死亡中的一种特殊形式，受某些基因的特定调控，像设定了具体程序一样，因此也称为离层细胞的程序化死亡。叶柄最终脱离母体的本质原因是离层细胞的凋亡。经过对落叶成分的分析发现，除正常纤维素骨架外，正常的落叶基本不含任何营养成分及矿质元素，因为叶片在衰老的过程中会通过细胞凋亡将养分转移到其他组织器官继续利用。

图1. 引自R. I. Pennell, C. Lamb.Programmed Cell Death in Plants.Plant Cell, 1997.

图2.引自华南师范大学的《植物生理学》慕课第4篇植物的生长发育IV69 植物器官的脱落

03 落叶与树叶内部激素平衡

从树叶自身特点来分析，离层的产生与生长素的减少、或乙烯和脱落酸的增加有关。植物体内存在着多种植物激素，它们相互合作又相互制约，影响着植物生长发育。正常状态下，生长素能够合成运输至近叶片端，保持高浓度状态，使茎叶达到一定的浓度差，此时，离层区细胞处于对乙烯非敏感状态；随着植物开始衰老或是环境的改变，生长素减少，离层区细胞转变为乙烯高敏感状态，并在乙烯的刺激下分泌降解细胞壁的酶类物质，导致离层细胞细胞壁被大量水解，无法突破地球引力的吸引，从而脱落（图3）。同时，脱落酸能加速叶片的衰老进程，加速叶片的脱落。随着秋天的到来，日照时间缩短，气温降低，脱落酸就大量生成并很快转移到有关部位，促使叶柄基部脱离层的产生，使叶子脱落。

图3.引自华南师范大学的《植物生理学》慕课第4篇植物的生长发育IV68 对衰老的激素调控

04 落叶，你或红或黄为哪般

在生活中我们可以看到许多不同颜色的树叶，香山红色的枫叶以及深秋金黄的银杏叶尤其让人流连忘返。

树叶多彩多姿的颜色变化，背后的魔法师正是自然界丰富的天然色素。树叶变色主要由植物体内色素的变化所主导——五角枫、银杏等植物的叶子到了深秋变成金黄色，是因为温度降低后叶内水分减少，叶绿素色素含量逐渐降低且变得不稳定。而胡萝卜素远比叶绿素稳定，即使叶绿素消失了，胡萝卜素仍可稳定存在，于是叶片中的叶黄素、胡萝卜素等逐渐主宰树叶的颜色，导致叶片呈现黄色。

图3. 秋天的金黄银杏叶（刘恩生女士供图）

那么，香山的枫叶又是被谁染红？由于离层细胞的产生，植物输送养料的能力减弱，葡萄糖被留在树叶里，有些树叶内的葡萄糖和叶黄素在阳光作用下逐渐生成花青素。这其实是植物的一种自我保护机制，为了安然度过寒冬，植物需要囤积养分，红色的花青素可以充当植物的防晒霜，让衰老的叶片尽可能长久地停留于树上，保护光合作用的器官以生产更多的营养物质。到了深秋，树叶的叶绿素不断减少而花青素却不断增加，绿色渐渐褪去红色逐步增强，于是鲜红可爱的枫叶就在秋天“上线”了。日光愈强，温差越大，植物产生的花青素就愈多，叶片的颜色就变得越红。因此，我们都期待去赏一山红枫，但是否能遇到最美的红，也需要际遇才行。