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【植物学】叶的发生、组成与叶序

来源：花匠小妙招时间：2025-06-19 16:17

一、叶的发生与生长

（一）叶的发生与生长

1.叶的发横

叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织的外层细胞不断分裂，形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点，因而被称为叶原基。叶原基是一团原分生组织细胞，将朝这长、宽、厚三个方向进一步生长，逐渐形成具有叶片、叶柄和叶托等结构雏形的幼叶，最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源。

2.叶的生长

叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，称为圆柱状的结构，称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有叶托的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部的细胞分裂较上部快，且发育早，分化成叶托，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物，叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎顶分生组织。在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长。叶轴的边云生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片或叶片与叶托的雏形；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长。

当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶进入居间生长，最后发育成熟。

在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮；边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的，是由平周分裂决定的。在各层形成层后，细胞停止了平周分裂，只进行垂周分裂，增加叶片面积，但不增加叶片厚度。

叶肉的分化从栅栏组织细胞进行垂周分裂和垂周延伸开始。在栅栏组织中，分裂活动持续的时间往往很长。在栅栏组织的垂周分裂仍在进行时，邻接的表皮细胞停止分裂而增大。因此，就出现了几个栅栏组织细胞附着在一个表皮细胞上的结果。海绵组织细胞也进行垂周分裂，但没有像栅栏组织那样多，形状基本是等径的，有时伴有细胞的局部生长，发育出具分枝的细胞。分裂完成后，海绵组织细胞间部分分离，形成胞间隙；栅栏组织细胞也会沿着垂周分裂彼此分离，同样出现胞间隙，但要晚于海绵组织。这些发育上的特点，构成海绵组织与栅栏组织间的差异。

叶脉维管束的发育始于叶的基部，将来产生叶片中的叶脉的地方，将要形成叶脉维管束的原形成层开始分化，这些原形成层是茎中原形成层的延伸，随着叶原基的伸长，原形成层的分化逐渐向顶端进行；随着边缘生长和居间生长，一级侧脉从中脉向边缘逐渐分化产生。主脉、侧脉均是向顶、向边缘不断分化，细脉的发生则有些特殊，细脉最先发生在叶顶端，是从顶部向基部发育成熟，所以是叶顶端，而非叶基部最早出现完整脉序。在居间生长的整个时期中，都能不断地形成新的原形成层束，这也就是说位于较早出现的叶脉间的基本组织，可以较长期地保留着新的原形成层束的能力。

一般来说，叶的生长期是有限的，这与具有形成层的无限生长的根、茎不同。叶在短期内生长达到一定大小后，生长即停止。

3.叶的发育、生长与调控

在叶的发生过程中，一定浓度的生长素诱导是必须的。茎的顶端分生组织中的生长素，大部分束从其他组织和细胞中通过极性运输获得的。

基因与叶的发生密切相关。基因对叶片展延的控制可能具有两个特点：其一，基因对叶片纵向和横向的展延过程的印象是一个独立的过程；其二，叶片的展延过程与细胞的分裂速度和分裂方向无关。一般认为，复叶和单叶的形成机制基本相似。复叶中的小叶是在叶原基生长过程中不同部位向外侧快速生长的结果，或是叶片的不同部位深裂所造成的。

环境因素可改变植物体内某些基因的表达、影响植物体内激素的平衡，激素反过来又可以调节另一些重要基因的表达从而对叶的发育造成影响。

二、叶的生理功能和利用

（一）叶的生理功能：①光合作用；②蒸腾作用；③吸收作用；④繁殖作用；⑥储藏作用

（二）叶的利用：①绿叶面积与环境质量；②观叶植物；③工业原料

1.绿叶面积与环境质量

首先，植物在生长过程中能够通过光合作用吸收大量的二氧化碳，同时放出氧气；而且，茂密的绿叶可吸附粉尘、吸收有毒有害气体，减少噪音；另外向日葵、毛白杨等植物还能富集被污染土壤中的汞、铅等重金属，并将其输送到植物地上部分，从而清楚土壤中的有毒有害物质，所以，植树造林、绿化环境，增加总的绿叶面积，对减缓全球“温室效应”、减少沙尘、减轻污染，改善环境质量有着不可替代的作用。

三、叶的形态多样性

1.完全叶与不完全叶

完全叶是具有叶片、叶柄和叶托三部分的叶，如杨树、棉花等。不完全叶是叶片、叶柄和叶托三者中缺少其任何一部分或两部分的叶，如丁香无托叶，莴苣茎叶无叶柄及叶托。

2.叶的组成

1）双子叶植物的叶

①叶片大多呈典型的扁平体，不同的植物其叶片形状差异很大。叶片是进行光合作用和蒸腾作用主要场所。叶片内分布叶脉，叶脉有运输水分、养分及支持叶片伸展的功能。

②叶柄位于叶片基部，上端与叶片相连，下端与茎相连，是连接叶片和茎的部分。叶柄有支持作用，可通过自身长短的变化和扭曲，支持叶片处于最有利于光合作用的位置；叶柄还有输导作用，通过叶柄中的维管束将叶片及茎中的维管系统连接起来，称为茎与叶片之间物质运输的通道。

③叶托是叶柄基部的附属物，多成对出现，通常比较细小。很多双子叶植物具有托叶，托叶的形状多样，单子叶植物一般没有托叶。托叶在发育过程中有保护幼叶叶片的作用，成长后或脱落或保留。

2）禾本科植物的叶

水稻、小麦等禾本科植物叶，由叶片、叶鞘、叶环、叶舌、叶耳组成。叶片条形，具平行脉。叶基部呈鞘状，叶鞘一侧裂开，包围着茎秆，有保护茎的居间生长，加强茎的支持作用及保护作叶腋内幼芽的功能。叶鞘与叶片连接处的外侧称为叶枕，它是一个与叶片颜色不同的环，具有弹性及延伸性，可以调节叶片的位置。在叶鞘与叶环连接处的内侧，有些禾本科植物有一向上突起的膜状结构，称为叶舌；叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片接受更多的阳光，同时可以防止水分、病原菌及害虫进入叶鞘内。有些植物，在叶舌的两旁，有一对从叶片基部边缘伸出来的突出物，称为叶耳。

（二）单叶与复叶

单叶是只有一个叶柄且其上只生一个叶片的叶，绝大多数植物的叶是单叶。

复叶是在一个叶柄上生有两片以上的叶片的叶。复叶的叶柄称为总叶柄，总叶柄上着生的叶片称为小叶，着生小叶的轴状部分称为叶轴。

复叶与生有单叶的小枝、叶轴与纤细的茎有时不易区分，可以根据以下几个方面进行判断：复叶的小叶叶腋处不具腋芽，仅总叶柄叶腋处具腋芽，且叶轴先端不具顶芽；茎生单叶叶腋处具腋芽，且茎端有顶芽；复叶中的各小叶多排列在同一平面；茎在其叶脱落后一般枝干不脱落。