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7、植物的成花、生殖生理.ppt

来源：花匠小妙招时间：2025-06-19 15:54

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1、第八章植物的成花生理,幼年期与花熟状态；成花诱导生理花器官形成及性别分化；授粉和受精生理,本章重点,春化作用,光周期现象（难点,第一节幼年期与花熟状态,植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期。完成幼年期生长的植物只有在适宜的外界条件（温度和日照）下才能开花。幼年期、温度(低温)和日照长短(光周期)是控制植物开花的三个重要因素,一、幼年期的长短：因植物而异：大部分木本植物：几年三、四十年 “桃三杏四梨五年，核桃白果公孙见”。草本植物：几天几周日本牵牛，油菜：发芽后23天。个别植物：无幼年期花生：种子中已具备花原基,二

2、、幼年期的特征：不能成花（“人工缩短幼年期”）形态特征生理特征：幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快。植株不同部位的成熟度不同植株一旦成熟非常稳定，不易转变回幼年期，除非经过有性繁殖再回到幼年期,第二节春化作用,春化作用的概念春化作用的条件春化作用的时期、部位和刺激传导春化作用的生理生化变化春化作用的机理春化作用在农业生产上的应用,一、春化作用的概念,1928年，前苏联的李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花。他将这种处理方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。春化作用 (vernalization):低温促进植物开花的作用,

3、二、春化作用的条件,1、低温和时间低温是春化作用的主导因子。对大多数要求低温的植物来说，17是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-110范围内对春化都有效,不同作物或不同品种的春化温度不同。各种植物春化所需的低温时间不同，一般冬性强的植物需要低温的天数较长,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果减弱或消除的现象称去春化作用或脱春化作用或解除春化（devernalization）。一般解除春化的温度为2540。去春化的植株重返低温条件下，可再度被春化，且低温的效应可以累加（再春化作用）。春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的

4、效果,2、氧气、水分和糖分,充足的氧气增强呼吸作用，植物在缺氧条件下不能完成春化；将已萌动的小麦种子失水干燥，低温处理就不能使其通过春化作用；将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化,许多植物在感受低温后，还需在长日照条件下才能开花。（有例外，如菊花是需春化的短日植物）。如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花,3、光照,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,三、春化作用的时期、部位和刺激传导,1、春化的时期植物感受低温的时期有明显差异。大多数作

5、物的春化在种子萌发到苗期都可进行。大多数一年生植物：种子春化。如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸涨后进行春化，也可在苗期进行。大多数需春化的二年生和多年生植物：绿苗春化。如甘蓝、胡萝卜、萝卜、白菜、月见草等,感受低温的部位：茎尖端的生长点,2、春化作用的部位,如何简单地证明茎尖生长点是植物感受低温的部位,茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织无此反应。植物感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织,3、春化刺激的传导,低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果： 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导

6、其开花。天仙子, 已春化未春化(开花) 天仙子(开花) 烟草或矮牵牛(开花) 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递。如菊花部分枝条顶端低温处理开花，另外部分不开花,嫁接,嫁接,四、春化作用的生理生化变化,植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化: 1、呼吸速率增强； 2、核酸含量增加，合成新的mRNA； 3、可溶性蛋白质含量和游离AA含量（Pro）增加，有新的蛋白质产生； 4、GA含量增加。一些需春化的植物（如天仙子、胡萝卜、白菜等）未经低温处理，若施用GA也能开花,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4

7、周,低温处理6周,赤霉素可代替低温促进冬性长日植物开花，但短日植物则不发生反应；植物对赤霉素的反应不同于春化反应,玉米赤霉烯酮,赤霉素是否就是“春化素”,五、春化作用的机理,前体物中间产物最终产物（完成春化）中间产物分解（解除春化）,低温,低温,Melchers和Lang提出的春化素假说,高温,六、春化作用在农业生产上的应用,一) 人工春化处理农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在05低温下4050d，就可用于在春天补种冬小麦；“七九小麦”；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3

8、4代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季倒春寒对小麦的低温伤害，可以对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期,二)指导引种不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失,三) 控制花期在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除

9、春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量；中国四川种植的当归为二年生药材，第一年的块根质量差，不能入药，需第二年栽培，但易开花影响块根品质，故可将第一年收获的块根贮藏在高温下使其不通过春化，次年栽培,第三节光周期现象,光周期现象的发现和光周期反应类型光周期刺激的感受和传导光周期诱导光对暗期的中断效应光敏色素和成花诱导光周期诱导开花的假说光周期在农业生产上的应用,一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期。北半球，纬度越高，夏季日照时间越长，冬季日照时间越短,日长(h,夜长(h,不同纬度地区昼夜长度的季节性变化,一、光周期现象的发现和光周期反应类型,1、光周期现象发

10、现：植物对白天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象,光周期现象发现,光,能量,环境信号,美国，maryland mammoth （Garner and Allard,1920,2、光周期的反应类型（1）短日植物（short-day plant SDP）即日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。如大豆、苍耳、紫苏、菊花等。（2）长日植物（long-day plant LDP）即日照长度长于某一临界值时才能开花的植物，如甜菜、山茶、杜鹃、桂花等（3）日中性植物（day-neutral plant DNP）即在任何日照长度下均能开花的植物。如月季、黄瓜、茄子、辣椒、君子兰等,4

11、）长-短日植物（long-short day plant）植物开花要求先长日后短日双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟等（7月下旬）。（5）短-长日植物（short-long day plant）植物开花要求先短日后长日双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松等。（6）中日照植物（inter mediate-daylength plant）只在某一特定日照长度下才开花，延长或缩短该日照长度都抑制开花，如甘蔗（11.512.5h,7）两极光周期植物（ampho photo periodism plant）中日照条件营养生长，较长或较短才开花，如狗尾草,大叶落地生根,风铃草,瓦松,临界日长：

12、指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。日照长度临界日长长日植物开花日照长度临界日长短日植物开花不同植物临界日长不同（如下表）判断长日植物或短日植物主要依据其超过或短于临界日长时的开花反应,3、临界日长,临界暗期：指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。短日植物即长夜植物(longnight plant），长日植物即短夜植物（shortnight plant）植物开花究竟取决于光期长度还是暗期长度,实验证明，暗期长度对植物开花起决定性作用,暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数

13、,光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在8/16与4/8的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果。说明只有暗期超过8.5h，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更重要,二、光周期刺激的感受和传导,1、光周期刺激的感受部位：叶片（或一部分,接受光周期刺激的部位是叶片，诱导开花的部位是茎尖端的生长点,光周期刺激可以传递（叶片茎尖端生长点,2、光周期刺激的传导（嫁接传递,三、光周期诱导,概念：达到一定的生理年龄的植株，经过一定时间的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持光周期刺激的效果而诱导植物开花，这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction),诱导

14、周期数不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导天数则可加速花原基的发育，花的数量也增加。光周期诱导所需光强植物通过光周期诱导所需光强较低：约50100 lx，日光的105倍或月光的310倍。光是只作为信号的低能反应,四、光对暗期的中断效应,结论：暗期间断抑制短日植物开花或诱导长日植物开花。光期间断对长日植物和短日植物的开花反应无影响。暗期的长度是决定植物开花的决定因素,营养生长,开花,营养生长,开花,营养生长,开花,营养生长,开花,用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光

15、最有效。红光的暗期间断效应可以被远红光所抵消。植物最终开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光,五、光敏色素与成花诱导,光敏色素在植物成花过程中的作用，取决于Pfr/Pr的相对比例大小,短日植物：要求低的Pfr/Pr比值,长日植物：要求高的Pfr/Pr比值,如果暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花,六、光周期诱导开花的假说,1、成花素假说（柴拉轩，1958）成花素GA开花素,GA是长日植物开花的限制因子，开花素是短日植物开花的限制因子,L,L,S,S,无,无,2、开花抑制物假说认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开

16、花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行,3、C/N理论(20世纪初，Klebs等提出,C / N 比：植物体含糖量与含氮化合物之比,C / N,高,开花,C / N,低,不开花,缺陷：不适用于SDP（如菊花、大豆等） LDP：缩短日照，提高光强，提高C/N，但不开花,C/N理论对农业生产实践的意义：通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N ，从而适当调节营养生长和生殖生长,1.指导引种短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；南种北引，开花提前，应引晚熟种

17、。,七、光周期在农业生产上的应用,北京，南方大豆（SDP）引至北京，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京，满足其开花的短日条件比原产地早，会使其开花提前,2.控制花期花卉栽培中已广泛利用光周期来控制植物开花。例如，短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，人工遮光处理（短日处理10d以上）可提前至夏季开花；人工补光延长光照或暗期间断，则可推迟开花。对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。解决杂交育种工作中的花期不遇问题,对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。如短日植物烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种

18、，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。对于短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种子问题。此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量,3. 调节营养生长和生殖生长,第四节花器官形成及性别分化,一、花器官形成的形态和生理变化 1. 形态变化：生长锥伸长、表面积增大,2.生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白质含量增加，核酸合成加快,二、植物的性别分化（sex differentiation,1.植物性别表现类型,1)光周期适宜雌花，不适宜雄花 2) 植物激素

19、、生长调节剂 IAA,Eth雌花；三碘苯甲酸抑制雌花分化 GA雄花；矮壮素抑制雄花分化 3)其他因素：营养因素 N肥和水分充足雌花； N少, 干旱雄花。 CN比低提高雌花数目温度低温, 昼夜温差大雌花(黄瓜例外) 栽培措施（烟熏、机械损伤,2.影响植物性别分化的因素,1.一般来说，冬性越强，要求的春化温度越（低、高），春化天数越（长、短）。 2低温是春化作用的主要条件。除了低温外，春化作用还需要充足的、适量的和作为呼吸底物的等条件。3植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物,练习,水分,氧气,糖分,短日,长日,日中性,5植物成花诱导中，感受光周期诱导和感受低温

20、的部位分别是和。 6光敏色素对成花的作用与Pfr/Pr比值有关，其中，短日植物要求该比值于一定的阈值，而长日植物要求该比值于一定的阈值。 7要想使菊花提前开花可对菊花进行处理，要想使菊花延迟开花，可对菊花进行或间断处理。 8短日植物南种北引，则生育期（延长、缩短），若要引种成功，应引用品种（早熟、晚熟），长日植物南种北引，则生育期（延长、缩短），应引用品种（早熟、晚熟）,叶片,分生组织和能进行细胞分裂的部位,低,高,短日照,延长日照,暗期,延长,早熟,缩短,晚熟,9日照时间对植物性别分化有较大的影响。一般来说，持续短日照促使短日植物多开花，长日植物多开花，而长日照促

21、使长日植物多开花，短日植物多开花。（雌、雄） 10对土壤适度干旱和少N肥处理可促进花的分化；土壤中N肥多，水分充足，可促进花分化（雌、雄） 11矮壮素能抑制花的分化。三碘苯甲酸抑制花的分化。（雌、雄） 12较大的昼夜温差条件对许多植物的花发育有利。（雌、雄,雌,雄,雌,雄,雄,雌,雄,雌,雌,15将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是。A日照短 B气温高 C雨水多 D光照强16小麦经过春化作用后，对日照要求是。A在长日照下才能开花 B在短日照下才能开花 C在任何日照下都能开花,B,A,17一般解除春化的温度为。A1520 B2025 C2540 D40

22、5018某大豆品种的临界日长为15小时，以下方法经光周期性诱导后可使其开花。A14h光照10h黑暗 B13h光照11黑暗并在暗期开始后3小时处用红光中断15分钟C16h光照8h黑暗 D8h光照16h黑暗并在暗期中间用白光中断15分钟,C,A,21在赤道附近地区能开花的植物一般是植物。A中日 B长日 C短日 D长短日22在温带地区，春末夏初能开花的植物一般为是植物。A中日 B长日 C短日 D短长日23在温带地区，秋季能开花的植物一般是植物。A中日 B长日 C短日 D绝对长日24菊花是需春化的植物。A长日 B短日 C日中性 D中日25将南方的大豆放在北京地区栽培，开花期会。A延长 B不

23、变 C推迟 D不一定,A,B,C,B,C,26菊花若给予遮光缩短光照处理，则开花期。A提前 B不改变 C推迟 D不一定27南麻北种通常可使麻秆生长较高，纤维产量和质量，种子。A提高，能及时成熟 B降低，能及时成熟 C提高，不能及时成熟 D降低，不能及时成熟 28夏季的适度干旱可提高果树的C/N比，花芽分化。A有利于 B不利于 C推迟 D不影响,A,C,A,第五节授粉和受精生理,花粉的特点柱头的特点花粉与柱头的相互识别花粉的萌发和花粉管的伸长双受精,一、花粉的特点花粉粒通常有两层壁。外壁较坚固，主要由纤维素和孢粉素等物质构成。内壁的基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均含

24、有活性蛋白质，外壁蛋白为糖蛋白，与花粉柱头的相互识别有关；内壁蛋白为酶类，与花粉萌发和花粉管生长有关,花粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图,花粉壁上有萌发孔或萌发沟，此处无外壁，或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力，易吸胀，尤其是在萌发孔的下面,车前草,荷花,牵牛花,罂栗 Yng s,花粉的生活力,植物花粉的寿命因植物而异。水稻：510min，小麦1530min，玉米1天，梨、苹果70210d。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，随时间延长花粉活力下降。高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力；低温、干燥、低氧有利于贮存,二、柱头的特点,雌蕊由柱头、花柱和子

25、房三部分组成。柱头上有乳突细胞，可以容纳花粉粒；柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的“感应器,柱头的生活力,柱头生活力关系到花粉落到柱头上之后能否萌发，花粉管能否生长，所以柱头生活力直接关系到受精的成败。柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异，如水稻一般能持续67d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降,水稻柱头生活力随开花后时间的变化,三、花粉和柱头的相互识别,花粉外壁糖蛋白与柱头表面蛋白质亲和：花粉管角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。不亲和：柱头胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。 pinzhcallosity 皮肤等异常变硬和增厚,四、花粉的萌发和花粉管的生长,花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从花柱组织中得到,双受精,克服不亲和的途径