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Physiological adaptations of eight greening

来源：花匠小妙招时间：2025-06-18 15:14

摘要：为探讨城市夜间照明对城市绿化植物生长的影响，以南京市城市绿化中8种常用的绿化树种（银杏、桂花、油茶、香樟、石楠、女贞、鸡爪槭、垂柳）为试验材料，测定各树种叶片的生理指标，研究城市夜间照明对其生理特性的影响。结果表明：城市夜间照明降低了植物叶片中的叶绿素含量（女贞、桂花、油茶除外）、叶绿素a/b和叶绿素/类胡萝卜素的比值；但增加了所有树种的丙二醛（MDA）含量和除香樟外其余树种的相对电导率（REC）；增加了香樟、桂花、石楠、银杏4种树种叶片中可溶性糖含量和6种树种脯氨酸含量（女贞和油茶除外），其中银杏叶片中脯氨酸含量增加的幅度最大（48.5%）；8种树种叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的活性均增强。8种树种对城市夜间照明的耐受性顺序为：桂花>香樟>女贞>石楠>油茶>银杏>鸡爪槭>垂柳。城市夜间照明对常绿和落叶树种生理特性产生的影响主要表现在：叶绿素含量降低、相对电导率与MDA含量增加，对落叶植物影响较常绿树种大，但这些植物可通过增加渗透调节能力及提高抗氧化酶活性来降低夜间照明对其造成的不利影响，其中常绿树种中的桂花和落叶树种中的银杏对城市夜间照明的耐受性较强。

Physiological adaptations of eight greening-trees in an urban area under night lighting

ZHANG Tao1,2 , WANG Ruimin1,2, CHEN Yanqiong1,2, SHEN Yang1,2, YUAN Binling1,2, CHEN Ying1,2

Abstract: The effects of night lighting on physiological adaptations of eight greening-trees(including five evergreen tree species and three deciduous tree species) in the Nanjing urban area were investigated. The results showed that the chlorophyll(Chl) content(except Ligustrum lucidum, Osmanthus fragrans and Camellia oleifera), Chl a/b, and Chl/Car(carotenoids) decreased significantly under night lighting for all species. Meanwhile, night lighting induced an increase in the relative electric conductivity(REC) and malondialdehyde(MDA) content in all species except Cinnamomum camphora. The enzyme activities of superoxide dismutase(SOD) and peroxidase(POD) were increased in all species, the soluble sugar content were found to have increased significantly under night lighting in four species(Cinnamomum camphora, O. fragrans, Photinia serratifolia and Ginkgo biloba), and proline contents were found to have increased significantly under night lighting in all species except L. lucidum and C. oleifera, and the proline content in G. biloba leaves increased by as much as 48.5%. The order(from stronger to weaker) of tolerance to night lighting in the eight roadside-trees was O. fragrans > Cinnamomum camphora > L. lucidum > P. serratifolia > Camellia oleifera > G. biloba > Acer palmatum > Salix babylonica according to the membership function values analysis. In conclusion, the physiological properties of these wood plants were affected by the night lighting stress in the urban area, as indicated by the decreasing Chl contents and increasing REC and MDA values; furthermore, the degree of negative influence in deciduous trees was more serious than that in evergreen trees. However, these trees displayed a capacity to resist the night lighting stress through the induction of osmotic regulatory substances(soluble sugars and proline) and enhancements in antioxidant enzyme activities(SOD, POD). The optimal roadside-tree species were determined to be O. fragrans for the evergreen trees and G. biloba for the deciduous trees under night lighting stress.

Key words: urban night lighting light pollution green plants physiological adaptation evergreen species deciduous species

城市夜间照明是指城区室外人类活动空间的照明，主要包括5类：居民区的夜间照明、商业区的广告牌照明、园林景区灯光照明、城市道路上的路灯照明、车站和机场照明等[1]。过多的夜间照明会产生光污染[2-4]，光污染包括自然光污染(昼光眩光、白亮污染)和人工照明光污染[5]。光污染增加了植物光照时间，增强光照强度，植物在夜间被迫进行光合作用，生长节律被改变，休眠进程受到干扰，导致植物出现缺水、延迟落叶和改变花期等现象，严重影响了植物的正常生长[6-8]。另外，城市夜间照明中的不同光质也影响着植物的生长和发育，目前城市路灯照明系统光源主要以发光二极管(light emitting diode, LED)灯和金属卤素灯为主，二者都发射蓝光[9]，对植物的形态建成、生长规律、碳氮比(C/N)和植物自身生物量的积累都有不同程度的影响[10-11]。木本植物是城市森林生态系统的重要组成部分，具有美化城市、吸收CO2和降低噪音等功能，对整个城市环境绿化起着重要的作用。随着人们对城市夜间生活需求的日益强烈和夜间生活内容的日益丰富，城市夜间照明强度日益加重、光源类型多样化、光照时间更加延长等现象日趋严重，如何平衡人们的生活需求与生态环境间的关系，正确评估夜间照明对植物造成的影响，从而给城市绿化建设和规划提出合理的建议和参考，对改善人与自然的协调关系非常必要。

目前关于城市夜间照明对植物生长影响的研究较少，陈良华等[12]利用室内控光的方法研究了3种园林植物对夜间光照的适应性，段然[13]调查研究了夜间照明对窄叶石楠(Photinia stenophylla Hand.-Mazz.)生长节律的影响，杨春宇等[14]研究了夜间照明光谱范围与植物生长的关系，但通过夜间室外现场直接研究夜间光照对植物的生理影响尚未见报道。鉴于此，选用江苏省南京市新街口、湖南路、玄武湖、夫子庙等闹市区的8种绿化树种作为研究材料，探讨城市夜间照明对其生理特性的影响，以及它们对城市夜间照明胁迫的耐受性，为城市规划、绿化树种选择及其管理提供科学依据。

1 材料与方法1.1 试验材料

以江苏省南京市新街口、湖南路、玄武湖、夫子庙夜间照明强度大、时间长的闹市区为采样地点，选择8种常用绿化树种为试验材料，分别为香樟(Cinnamomum camphora L., Cc)、女贞(Ligustrum lucidum Ait., Ll)、桂花(Osmanthus fragrans Thunb., Of)、油茶(Camellia oleifera Abel., Co)、石楠(Photinia serratifolia Lindl., Ps)5种常绿树种和银杏(Ginkgo biloba L., Gb)、垂柳(Salix babylonica L., Sb)、鸡爪槭(Acer palmatum Thunb., Ap)3种落叶树种。南京市道路路灯开灯时间为17：00到次日早上6：00(秋季)，各道路夜间照明光照强度为10~150 lx。2016年9月份分别对8种绿化树种进行采样，每种植物选取同一采样点的3棵长势一致、生长良好、无病虫害，周围夜间照明强度相近的植株作为研究对象。设定同一植株上受弱光照(光照强度约10 lx)的叶片作为对照组、受强光照(光照强度约100 lx)的叶片作为试验组。采样时选择同一部位枝条，摘取第3~8片叶片(由上到下)用冰盒带回实验室用于生理指标测定。

1.2 生理指标测定

参考陈建勋等[15]的方法测定相对含水量(relative water content, RWC)、可溶性糖(soluble sugar, SS)和脯氨酸(proline, PR)含量，参考CHEN et al[16]的方法测定相对电导率(relative electric conductivity, REC)、叶绿素(chlorophyll, Chl)和类胡萝卜素(carotinoid, Car)的含量、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性、过氧化物酶(peroxidase，POD)活性和丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量。

1.3 数据处理

数据采用Excel 2013软件进行统计分析，SPSS 19.0软件进行差异显著性分析，采用隶属函数综合分析法比较植物对城市夜间照明的耐受性[17]。

2 结果与分析2.1 城市夜间照明对植物相对含水量和光合色素的影响

图 1是城市夜间照明下8种绿化树种叶片的相对含水量、光合色素的变化情况。从图 1(a)中可以看出，不同树种的相对含水量(RWC)存在一定差异，但与对照组相比均无显著性差异(P < 0.05)。除女贞、桂花、油茶叶绿素含量与对照组相比略有升高外，其他各树种叶绿素含量与对照组相比均显著下降(P < 0.05)[图 1(b)]。8种绿化树种叶片中叶绿素a/b均下降，除香樟和桂花外，其余树种均与对照组呈显著性差异(P < 0.05)[图 1(c)]。城市夜间照明显著降低了香樟、银杏、垂柳、鸡爪槭4种植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素的比值，与对照组相比分别下降了15.6%、41.6%、29.1%、64.9%，其他树种与对照组相比下降均不显著[图 1(d)]。

注：不同字母表示P < 0.05水平上的差异显著。 Note: different letters above the bars indicate significant differences(P < 0.05).图 1 城市夜间照明下植物相对含水量和光合色素的变化Fig. 1 Changes of the RWC, chlorophyll content, Chl a/b and Chl/Car of eight greening trees under night lighting in urban area

2.2 城市夜间照明对植物细胞膜特性的影响

图 2是城市夜间照明下8种绿化树种叶片相对电导率和MDA含量的变化情况。从图 2(a)可知，与对照组相比，香樟的相对电导率下降，但与对照组相比差异不显著，桂花、油茶2种树种相对电导率变化不明显，其他树种相对电导率明显上升，其中银杏、垂柳、鸡爪槭上升幅度较大，分别增加了40.0%、49.6%、42.4%。从图 2(b)可知，与对照组相比，各树种MDA含量均有所增加，其中银杏、垂柳、鸡爪槭增加显著(P < 0.05)。从相对电导率和MDA含量变化来看，城市夜间照明对3种落叶植物叶片细胞膜的伤害较为严重。

注：不同字母表示P < 0.05水平上的差异显著。 Note: different letters above the bars indicate significant differences(P < 0.05).图 2 城市夜间照明下植物相对电导率和丙二醛含量的变化Fig. 2 Changes of the relative electric conductivity and MDA content of eight greening trees under night lighting in urban area

2.3 城市夜间照明对植物渗透调节物质的影响

城市夜间照明对8种绿化树种的可溶性糖和脯氨酸含量产生了不同程度的影响(图 3)。从图 3(a)可以看出，与对照组相比，香樟、桂花、石楠、银杏可溶性糖含量均有所增加，其中桂花增加最显著(P < 0.05)，但其他树种的可溶性糖含量均减少。从图 3(b)可知，与对照组相比，女贞与油茶的脯氨酸含量分别减少14.7%、21.8%，香樟、桂花、石楠、银杏、垂柳、鸡爪槭的脯氨酸含量分别增加26.5%、31.1%、19.5%、48.5%、31.4%、17.2%。整体来看，各树种可溶性糖含量增加和减少的幅度均不大，而除了女贞和油茶脯氨酸含量减少之外，其他树种脯氨酸含量都有所增加，落叶树种较常绿树种增加明显。

注：不同字母表示P < 0.05水平上的差异显著。 Note: different letters above the bars indicate significant differences(P < 0.05).图 3 城市夜间照明下植物可溶性糖、脯氨酸含量的变化Fig. 3 Changes of the soluble sugar and proline content of eight greening trees under night lighting in urban area

2.4 城市夜间照明对植物抗氧化酶活性的影响

城市夜间照明对8种绿化树种的SOD和POD活性的影响如图 4所示。城市夜间照明下，与对照组相比8种树种的SOD活性均有所升高，其中银杏和鸡爪槭升高最显著(P < 0.05)，分别提高43.3%、33.3%[图 4(a)]。同样，与对照组相比，8种树种的POD活性均升高，除香樟(增加16.3%)外，其他树种POD活性提升幅度均较大，其中桂花、油茶、石楠提高较明显，分别比对照组提高33.2%、46.2%、36.6%[图 4(b)]。

注：不同字母表示P < 0.05水平上的差异显著。 Note: different letters above the bars indicate significant differences(P < 0.05).图 4 城市夜间照明下植物超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性的变化Fig. 4 Changes of the SOD and POD activities of eight greening trees under night lighting in urban area

2.5 城市夜间照明下8种绿化树种的耐受性比较

通过隶属函数分析可以看出，各树种不同指标权重系数之间存在一定差异(表 1)。权重系数是反应指标对植物耐受性的影响程度，叶绿素(Chl)、相对电导率(REC)权重系数较大，说明二者对夜间照明耐受性强弱具有重要作用，可溶性糖的权重系数在不同木本植物中波动性较大，其中香樟、女贞、油茶、石楠权重系数较大，脯氨酸权重系数在女贞、桂花、油茶、石楠、银杏中较大，SOD权重系数在香樟、桂花、油茶中较大，POD权重系数在香樟、桂花、石楠中较大，这些结果说明在城市夜间照明胁迫下植物通过增加细胞内渗透调节物质和相关酶活性减少所受到的伤害。

表 1 8种绿化树种各指标夜间照明耐受性权重系数Table 1 The weight coefficients of tolerance to night lighting of eight greening trees

树种
Species权重系数Weight coefficient 相对含水量
RWC 叶绿素
Chl 相对电导率
REC 丙二醛
MDA 可溶性糖
SS 脯氨酸
PRO 超氧化物歧
化酶SOD 过氧化物酶
POD香樟Cinnamomum camphora 0.033 0.173 0.127 0.033 0.145 0.084 0.277 0.127 女贞L. lucidum 0.029 0.029 0.206 0.117 0.320 0.121 0.121 0.056 桂花O. fragrans 0.085 0.169 0.055 0.030 0.087 0.175 0.287 0.113 油茶Camellia oleifera 0.033 0.139 0.237 0.050 0.130 0.169 0.222 0.021 石楠P. serratifolia 0.050 0.096 0.222 0.056 0.123 0.116 0.094 0.244 银杏G. biloba 0.065 0.168 0.301 0.107 0.058 0.223 0.060 0.018 垂柳S. babylonica 0.083 0.139 0.401 0.215 0.047 0.054 0.018 0.043 鸡爪槭A. palmatum 0.027 0.440 0.290 0.091 0.042 0.032 0.038 0.039

通过隶属函数分析对8种绿化树种各生理指标进行综合评价，比较其耐受性(表 2)，从总隶属函数来看，8种绿化树种对城市夜间照明耐受性大小依次为：桂花>香樟>女贞>石楠>油茶>银杏>鸡爪槭>垂柳。

表 2 8种绿化树种对城市夜间照明的耐受性比较Table 2 Tolerance comparison of eight greening trees to night lighting in urban area

树种
Species隶属函数值Value of subordinate function 相对含水量
RWC 叶绿素
Chl 相对电导率
REC 丙二醛
MDA 可溶性糖
SS 脯氨酸
PRO 超氧化物歧
化酶SOD 过氧化物酶
POD 总和
Total香樟Cinnamomum camphora 0.015 0.077 0.044 0.013 0.051 0.063 0.134 0.062 0.459 女贞L. lucidum 0.013 0.013 0.071 0.047 0.112 0.061 0.059 0.067 0.443 桂花O. fragrans 0.038 0.075 0.019 0.012 0.030 0.088 0.138 0.155 0.555 油茶Camellia oleifera 0.015 0.062 0.081 0.020 0.046 0.085 0.107 0.010 0.426 石楠P. serratifolia 0.022 0.043 0.076 0.023 0.043 0.058 0.045 0.118 0.428 银杏G. biloba 0.029 0.075 0.103 0.044 0.020 0.112 0.029 0.009 0.421 垂柳S. babylonica 0.037 0.062 0.138 0.087 0.017 0.027 0.009 0.021 0.398 鸡爪槭A. palmatum 0.012 0.196 0.100 0.037 0.015 0.016 0.018 0.019 0.413

3 讨论与结论

城市夜间照明通常会对植物生长产生影响[1, 18]，本研究采样地点都是南京市闹市区中心，是夜间灯光照明强度大、时间长、光质种类最多的区域，从而构成了典型的城市夜间照明，植物若多吸收可见光波段，蓝光和红光对其生长会有不同程度的抑制作用[19]。试验结果表明，城市夜间照明对8种绿化树种的相对含水量影响不大，与对照组相比均无显著性差异(P < 0.05)。而城市夜间照明下的叶绿素含量(女贞、桂花、油茶除外)、叶绿素a/b与叶绿素/类胡萝卜素比值都出现下降，其中银杏、垂柳、鸡爪槭(均为落叶树种)叶绿素/类胡萝卜素比值降低明显(P < 0.05)，这与强光胁迫和光照时间延长降低幼苗叶绿素含量降低结果一致[20-21]，说明延长光照影响了光合色素的合成。但这种影响主要是由叶绿素a含量降低引起的，叶绿素a/b和叶绿素/类胡萝卜素比值的下降，反过来讲即叶绿素b含量和类胡萝卜素含量相对提高。光合色素中叶绿素a在红光区的吸收带宽，叶绿素b在蓝紫光区吸收带宽，类胡萝卜素只吸收蓝紫光[22]，因此，两个比值的下降主要原因是城市夜间照明中蓝光较多，促进了叶绿素b和类胡萝卜素的合成所致，说明植物可通过增加叶绿素b和类胡萝卜素的含量吸收夜间强光、增强抗氧化能力来适应环境。

城市夜间照明下，8种绿化树种相对电导率、MDA含量均有所增加，其中桂花仅略微升高，而银杏、垂柳、鸡爪槭(落叶树种)增加幅度最大，说明夜间照明对落叶树种的影响要大于常绿树种。可溶性糖和脯氨酸是较为重要的渗透调节物质[23-24]，研究发现，城市夜间照明下香樟、桂花、石楠、银杏叶片可溶性糖含量升高，其他几种木本植物可溶性糖含量降低；与可溶性糖相比，6种树种的脯氨酸含量增加较为明显，特别是桂花、银杏和垂柳的脯氨酸增加幅度达30%以上，这些结果表明在城市夜间照明下木本植物可溶性糖的积累在增加细胞渗透势的同时，部分可溶性糖会用于生长所需，而桂花、银杏和垂柳脯氨酸的大量积累主要用于抵御夜光胁迫，是一种逆境适应性的表现。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)在清除活性氧中起着重要的作用，如干旱和盐胁迫下臭椿[Ailanthus altissima (Mill.) Swingle]能提高SOD活性来清除活性氧[25]。本研究发现，城市夜间照明下木本植物SOD和POD的活性提高，其中香樟、女贞、桂花SOD活性、香樟POD活性提高幅度较小，说明城市夜间照明对3种常绿树种影响较小，产生活性氧的量也低；其他5种树种的SOD活性和7种树种的POD活性均升高，特别是3种落叶树种提高明显，说明夜光照明给落叶树种造成了一定的胁迫作用，但落叶植物能够通过自身的保护系统来适应环境变化，这与强光下盐胁迫桑树(Morus alba L.)幼苗叶片SOD活性升高结果类似[26]。

通过隶函数综合分析各指标所得的权重系数发现，各树种含水量权重系数较小，其他各指标权重系数在不同树种中存在差异，8种绿化树种对夜间光照胁迫的耐受性依次为：桂花>香樟>女贞>石楠>油茶>银杏>鸡爪槭>垂柳，在常绿树种中桂花、香樟、女贞更能忍耐夜间光照，而在落叶树种中银杏最耐受夜间光照。

综上所述，夜间光照对几种木本植物产生了一定的不利影响，表现在叶绿素含量下降，膜脂过氧化水平提高，但总的来讲属于植物能够忍受的范围，植物可通过调整体内的脯氨酸含量和抗氧化酶活性来适应夜间光照，常绿树种受影响程度小，落叶树种受夜间光照影响大。因此在城市道路绿化植物配置时，常绿树种可以优先考虑桂花、香樟和女贞，落叶树种可以优先考虑银杏，当然除了从对夜间照明耐受性方面考虑外，同时还要参考其他特性进行综合选择。