东北师范大学研究团队揭示单子叶球根花卉香雪兰花色苷合成的调控机制
花青素的生物合成主要由保守的MYB-bHLH-WD40 (MBW) 复合物调控,转录因子之间的相互作用和相互调控构成了复杂的分级调控和反馈调控网络。其中,在大多数植物中MYB转录因子在三元复合物中发挥着特异性的调控作用,可分为激活子和抑制子两类。但是,控制花色苷合成的MYB转录因子在植物进化过程中至少起源于被子植物分化之前,因此他们可能在不同的进化谱系中发挥作用的机制存在差异。此外,花青素合成调控网络的保守性已在双子叶植物中被证实。但是,玉米和水稻等传统的单子叶模式植物花青素积累模式较为单一,且与其他具有观赏价值的单子叶植物亲缘关系较远而缺乏代表性,单子叶观赏花卉中的花青素合成转录调控网络及其保守性有待进一步研究。
香雪兰为鸢尾科香雪兰属多年生球根草本花卉,其花色丰富同时着色模式多样,深受花卉爱好者青睐。为了研究不同植物谱系中MYB转录因子之间的调节机制的保守性或特异性,课题组系统比较了香雪兰FhPAP1和拟南芥AtPAP1调控机制的异同,并解析了FhPAP1在香雪兰花朵花色苷合成及花色驯化中的潜在作用。研究发现,香雪兰FhPAP1和参与花青素合成的后期合成基因具有相似的表达模式。转基因实验证实,FhPAP1不仅可以激活花青素合成通路结构基因的表达,还能够激活植物内源bHLH2转录因子基因如香雪兰FhTT8L、拟南芥AtTT8和烟草NtAN1。此外,FhPAP1还可以bHLH转录因子FhTT8L和WD40蛋白FhTTG1相互作用形成MBW复合物。通过与拟南芥AtPAP1进一步比较发现,它们具有相似的作用机制和靶基因。但是与其他双子叶植物中的同源蛋白相比,FhPAP1具有更强的转录激活活性,这使得其对靶基因的激活能力更强。此外,研究发现,FhPAP1有可能是香雪兰野生种往园艺种驯化过程中的选择靶点,该基因的表达使得香雪兰园艺种的花色多样性显著增强。该研究为植物进化过程种花色苷合成转录调控机制的保守性提供了证据,同时也为揭示香雪兰花色的驯化机制提供了新思路。此研究结果以题The Conserved and Divergent Roles of R2R3-MYB Regulator FhPAP1 from Freesia hybrida in Flower Anthocyanin Biosynthesis于2020年5月11日在Plant Cell and Physiology杂志上在线发表。
在MYB激活子研究基础上,课题组进一步从香雪兰中克隆了同矮牵牛PhMYB27和PhMYBx高度同源的花青素合成相关的两个MYB抑制子:R2R3 MYB FhMYB27和R3 MYB MYBx。通过研究发现,它们虽具有不同的亚细胞定位和转录活性,但是都能够受FhPAP1-FhTT8L-FhTTG1复合物的激活并反过来抑制复合物成员及花青素合成的结构基因的表达来抑制花青素的积累。进一步研究发现,FhMYB27和FhMYBx具有不同的调控机制:FhMYB27主要与MBW复合物成员FhTT8L相互作用,进而以辅助因子的形式结合到MBW复合物上,利用其本身具有的强转录抑制活性,将原本起正向调控作用的MBW复合物转变为具有抑制活性的MBW复合物,进而抑制下游基因的表达;FhMYBx通过与MBW复合物成员FhTT8L相互作用,进而阻碍了起正向调控作用的MBW复合物的形成,以达到抑制下游相关基因表达的效果。该研究结果以题MYB repressors and MBW activation complex collaborate to fine-tune flower coloration in Freesia hybrida于2020年7月27日在Communications Biology杂志上在线发表。
上述香雪兰MYB激活子和MYB抑制子及其参与的调控网络结果表明:花色苷合成调控模式在双子叶植物和单子叶植物总体上是保守的,但是不同的转录因子由于其转录活性差异,作用的效果和方式可能存在差异。
王丽教授和高翔副教授为两篇论文的通讯作者,青年教师李月庆博士和单晓彤博士 (现中科院深圳先进技术研究院博士后) 为共同第一作者,临沂大学王树才教授参与了部分结果讨论和分析。论文受到了国家自然科学基金委和东北师范大学高校基本业务费的资助。
论文链接:
https://doi.org/10.1093/pcp/pcaa065
论文链接:
https://doi.org/10.1038/s42003-020-01134-6
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