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光照对灰树花农艺性状及质构品质的影响

来源：花匠小妙招时间：2025-06-15 04:12

摘" " 要：为探究灰树花生长发育过程中需要的最适光照度，以灰树花菌株HSH4为供试材料，在菌丝生长阶段分别采用LED白光50、100、200、500、1000 lx 光照度进行发菌培养，0 lx （黑暗）作对照；在出菇阶段分别采用LED白光0、50、100、200、500、1000 lx光照度进行出菇管理，以散射日光200 lx为对照，探索光照度对灰树花菌丝生长、子实体农艺性状及质构品质的影响。结果表明，菌丝生长阶段50～100 lx的LED白光照射时菌丝长速、长势明显优于暗光对照；出菇阶段500～1000 lx的LED白光较0～200 lx处理产量高，菇形好；散射日光200 lx处理产量最高，单袋产量为615.33 g，菇硬度为105.8，酪氨酸酶活性为668 U·g-1。试验得出结论，灰树花在发菌期间需要50～100 lx的LED白光，在出菇阶段散射日光较LED白光所有处理菇质硬度高，色泽偏灰褐色，菇形较好。

关键词：灰树花；光照度；农艺性状；质构品质；子实体色泽

中图分类号：S646 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）07-111-08

Effects of light on the agronomic traits and texture quality of Grifola frondosa

GONG Fengping， LI Jie， WANG Ziliang， ZHU Wei， DUAN Qinghu， HUANG Dongli， ZHANG Yingxiang

（Academy of Agricultural Science of Xinyang， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： To explore the optimal light intensity required for the growth and development of Grifola frondosa， the strain HSH4 was used as the test material. During the mycelial growth stage， LED white light with 50， 100， 200， 500， and 1000 lx was used， 0 lx （dark） as control. During the mushroom stage， LED white light with 0， 50， 100， 200， 500， and 1000 lx and sunlight with 200 lx were used to explore the effects on the growth of mycelial， agronomic traits， texture quality and fruiting color of Grifola frondosa. The results showed that the mycelial growth rate and growth potential of Grifola frondosa were significantly better when irradiated with LED white light at 50-100 lx during the mycelial growth stage than when irradiated with dark light. The stage of fruiting body growth， LED white light at 500-1000 lx had higher yield than treatment with 0-200 lx， and the fruiting body shape was better. The treatment with scattered sunlight at 200 lx had the highest yield， with single bag yield of 615.33 g， and hardness is 105.8， tyrosinase activity is 668 U·g-1. The mushroom quality was firmer and darker in color. The results showed that 50～100 lx of LED white light was required during the growth of the fungus， and the scattered sunlight at the stage of mushroom emergence made the fungus had higher hardness， with grayish brown color and better shape.

Key words： Grifola frondosa; Light intensity; Agronomic traits; Texture quality；Fruiting body color

灰树花（Grifola frondosa），隶属于担子菌门（Basidiomycota）层菌纲（Hymenomycetes）非褶菌目（APhyllophorales）多孔菌科（Polyporales），又称贝叶多孔菌（Polyporus frondosus）、栗蘑（中国河北）、千佛菌（中国四川）、重菇（中国福建）、舞茸（日本），是著名的食药兼用蕈菌[1]。其富含蛋白质、多糖、膳食纤维等多种营养成分，味道鲜美，素有“华北人参”和“食用菌王子”之美誉[2-3]。相关研究表明，灰树花富含具有抗氧化、降血压、免疫调节等药用功效的活性物质。Chen等[4]从灰树花中提取了一种新型的GFP-A多糖，具有抗肿瘤功效。张文岭等[5]发现了灰树花多糖对乳腺癌细胞MCF-7的凋亡作用。此外，灰树花还有较强的抑菌功能，季洋[6]研究表明，灰树花对金黄色葡萄球菌和蜡样芽孢杆菌具有较强的抑菌活性。随着人们对灰树花食药用价值的发现，食用灰树花保健功能越来越受到重视，其开发应用前景将更加广阔。目前，国内灰树花栽培产区集中在河北迁西和浙江庆元，采用覆土栽培或一季地摆一季覆土出菇模式，会带来重茬或土地利用率不高的问题，不利于灰树花产业化、标准化发展。龚凤萍等[7]探索灰树花层架式栽培可以解决上述问题，但是研究发现该模式在灰树花生长发育不同阶段对光照有特殊的要求，处理不妥会带来畸形菇或不出菇的问题。

光照是真菌生长发育过程中必要的环境因子，食用菌菌丝体和子实体生长阶段对光照度的要求不同[8]。笔者通过若干年的栽培试验发现，光照等环境因素对灰树花的生长发育影响很大，光照度不适宜会造成幼菇分化畸形或不分化等现象。相关研究表明，不同食用菌对光质和光照度要求不同。卢颖颖等[9]报道，秀珍菇在工厂化栽培出菇环节采用红色LED光源、光照度为400 lx为最佳组合。周会明等[10]报道光胁迫对星孢寄生菇菌丝生长会产生不利影响，但对子实体发育有正负两方面的影响。高晓梅等[11]报道50～100 lx弱光对蛹虫草原基分化、子实体诱导有促进作用，1000 lx光照处理可促进子实体生长和产量提高。余昌霞等[12]报道绿蓝光对草菇菌丝生长有利，促进菇蕾形成。上官端琳等[13]研究发现，LED白光不同光照度对平菇的子实体色泽、酪氨酸酶活性具有显著影响。笔者在试验中还发现，不同环境条件下灰树花子实体颜色深浅、朵形、菌管长短差别较大，口感也有较大差别。易琳琳等[14]、吕明亮等[15]研究表明，香菇子实体质地影响香菇的货架期、品质和食用口感，是衡量其商品性状好坏的重要指标。姜宁等[16]研究指出，绿光和蓝光照射下香菇子实体农艺性状和质构品质好。目前，光照对灰树花菌丝和子实体生长发育的影响及子实体产量、品质提升的相关研究报道较少。

笔者的研究在灰树花不同生长阶段采用LED白光进行光照培养，探索不同光照度对灰树花菌丝生长及子实体农艺性状、质构品质的影响，以期获得灰树花层架式规模化栽培优质菇所需的最佳光照条件。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试菌株和培养基供试灰树花品种为HSH4，由河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所提供。

PDA培养基：马铃薯（去皮）200 g，葡萄糖20 g，琼脂20 g，水1000 mL。

栽培袋培养基：板栗（麻栎）木屑60%，板栗栗苞19%，麸皮15%，石膏1%，生土5%。

培养料含水量50%～53%，pH值6～6.5。

1.1.2 菌袋制作与培养采用18 cm×60 cm×0.006 cm（折径×长度×厚度）的聚乙烯塑料袋，全自动装袋机装袋，108 ℃维持12 h灭菌后冷却至常温接种。接种时沿料袋纵向打穴4个，穴径2.5 cm，穴深3.0 cm，菌种掰开塞入穴中填满压实，置于25 ℃恒温暗光培养。

1.2 方法

1.2.1 试验时间与地点试验于2021年11月至2022年9月在信阳市农业科学院湖东试验示范园区进行，采用层架式栽培出菇方式进行试验管理，参照龚凤萍等[7]的方法。

1.2.2 光照度对菌丝生长的影响指标测定在倒入PDA培养基的培养皿中心部位等量接种经活化过的灰树花母种，置于25 ℃条件下暗光培养。待接种块萌发至菌落直径1 cm以上时进行不同光照度处理，光照度为50、100、200、500、1000 lx，对照为暗光（0 lx）处理。观察记录不同光照度对菌丝生长速度和菌丝长势的影响，菌丝生长速度测定采用十字划线法。每个处理放置5个平板，3次重复，菌丝生长速度每7 d测一次数据，结果取平均值。

1.2.3 光照度对子实体农艺性状的影响发菌满袋后挑选发菌均匀一致的菌袋随机摆放在出菇层架上进行管理。为减少层架上下不同层位置温度不同给试验带来的误差，各个处理菌袋均置于出菇架同一层。试验采用LED白光不同光照度（0、50、100、200、500、1000 lx）进行照射处理，不同处理采用遮光网隔挡，以散射日光200 lx为对照。光照处理周期为07：00－19：00，其余时间暗光处理。在菌袋正上方30 cm处安装LED白光源灯带，调节光带数量和灯珠数量使其达到设计的光照度。每个处理10袋，3次重复。观察记录不同光照度处理后菌袋出菇动态。参照灵芝DUS测试标准[17]，测定菇高、菇直径、菌管长度及叶片厚度、长度、宽度，统计出菇袋数及出菇产量。

1.2.4 光照度对灰树花子实体质构品质的影响参照姜宁等[16]的方法测定不同光照度对子实体质地的影响。待测样品（鲜菇）5 g，菌孔向下，采用质构仪测定其质构特性，包括硬度、弹性、胶黏性、黏附性、咀嚼性、内聚性等指标。测定条件：P/75探头，TPA测试，测前速度、测试速度和测后速度分别为10.0、2.0和10.0 mm·s-1，压缩比40%，2次压缩间隔时间5 s，自动触发类型，触发力5.0 g。每组重复测定10次，结果取平均值。

1.2.5 光照度对灰树花子实体色泽和酪氨酸酶活性的影响参照上官端琳等[13]的方法测定不同光照度下灰树花子实体色泽和酪氨酸酶活性。灰树花子实体色泽分为白色、灰白色、灰褐色、灰黑色4个级别。酪氨酸酶活性测定方法：取待测样品（鲜菇）5.0 g，加入pH 7.2的Na2HPO4-HCl（0.1 mol·L-1）缓冲溶液20 mL，4 ℃、200 r·min-1提取4 h，4 ℃、8000 r·min-1离心10 min，取上清液，即为粗酶液。在试管中加入0.5 mL 0.01 mol·L-1的多巴溶液和2.5 mL pH 6.0磷酸缓冲液，30 ℃水浴10 min，加1 mL粗酶液摇匀，立即于分光光度计480 nm处测定吸光度值A。以吸光度值增加0.001为1个酶活性单位，不加多巴溶液（以磷酸缓冲液替代）为对照，计算子实体中酪氨酸酶活力。

U1=（A-A对照）／（t×0.001×V1）；" " " " " "（1）

U2=U1×V/m。" " " " " " " " " （2）

式中：U1为粗酶液酶活力（U·mL-1）；U2为样品中酪氨酸酶活力（U·g-1）；A为样品吸光度值（A对照）；t为反应时间（min）；V1为反应体系中粗酶液体积（mL）；V为粗酶液总体积（mL）；m为样品质量（g）。

1.3 数据处理

使用Excel 2007对试验数据进行处理和作图，应用SPSS 17.0进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 光照度对灰树花菌丝生长的影响

由表1可看出，光照对灰树花菌丝生长速度有一定的影响，表现为：在暗光培养时日均生长速度为0.165 cm·d-1，50 lx时为0.18 cm·d-1，200 lx时为0.25 cm·d-1，500 lx时为0.22 cm·d-1，500 lx之后随着光照度增加菌丝生长速度下降。由图1可看出，光照对灰树花菌丝长势的影响较为明显，表现为：在暗光（0 lx）时较差，菌落边缘不整齐，在50～100 lx范围内菌丝长势较好，菌丝生长均匀一致，菌落边缘较均匀一致；当光照度增加至200 lx及以上时，菌落边缘不整齐，气生菌丝较多。结果表明，灰树花菌丝生长阶段给予LED白光50～100 lx菌丝生长较快，长势较好。

2.2 光照度对灰树花农艺性状的影响

从图2可看出，光照对子实体形态有一定的影响，0～50 lx光照度子实体叶片表面会出现较多瘤状突起，不平整，随着光照度增加，子实体表面凸起较少，较为平整。暗光与LED白光处理子实体颜色较浅，为灰白色。对照散射日光200 lx处理子实体分化完全，呈灰褐色，叶片圆整，边缘有灰白相间的生长圈。

由图3可以看出，不同处理对菇高影响表现为：在LED白光50～200 lx时菇高为7.4～7.63 cm，与暗光和对照差异不显著，当白光强度增加至500 lx时菇高开始增加至8.27 cm，1000 lx处理菇高为8.57 cm，较对照及其他处理（除500 lx外）差异显著，表明LED白光500 lx以上会显著影响菇高。不同处理对菇直径影响表现为：LED白光0～200 lx时菇直径随着光照度增加而增加，在200 lx时数值最大，为19.23 cm，之后随着光照度增加呈现降低趋势，在500～1000 lx时，为16.4～18.77 cm，仍高于对照15.23 cm。试验结果表明LED白光在200～1000 lx处理菇直径比对照大，在200～500 lx菇直径显著大于对照。不同处理对子实体叶片长度影响表现为，LED白光不同光照处理叶片长度与光照度呈现递增趋势（100 lx除外），0 lx时为8.23 cm，50 lx时为8.17 cm，200 lx时为9.1 cm，在1000 lx达到最高，为10.97 cm，LED白光处理均显著高于对照组的5.7 cm。不同处理对叶片宽度影响表现为：200 lx时叶片宽度最大，为4.5 cm，0 lx时为4.33 cm，50 lx时为3.17 cm，试验结果表明叶片宽度与光照度没有明显相关性。不同处理对叶片厚度影响表现为：叶片厚度在0 lx时为0.76 cm，在LED白光50～1000 lx时为0.56～0.68 cm，在散射日光200 lx时为0.38 cm，表明LED白光光照越弱，叶片越厚，所有处理均比对照叶片厚，且与对照差异显著。不同处理对叶片菌管长度影响表现为：菌管长度在LED白光100 lx时最小，为0.26 cm，200～500 lx时达到0.3 cm，均高于对照（散射日光200 lx）处理的0.15 cm，表明LED白光较对照处理菌管偏长。现原基的袋数占比在暗光（0 lx）时为27%，在LED白光处理时为41%～80%，散射日光200 lx处理时为95%，表明菌袋现原基与光照关系极为密切，在菌袋发菌透料后一定要给予光照促进原基形成。平均袋产量结果显示，暗光培养产量最低，为116 g，LED白光50 lx时为224.33 g，1000 lx产量增加至516.67 g，散射日光200 lx处理产量为615.33 g，表明在各处理中光线越强，菇产量越高，散射日光处理菇产量高于暗光和LED白光处理。

综合结果表明，光线对灰树花农艺性状影响差别较大，在试验处理的范围内，光线越强，菇形越好，产量越高。散射日光200 lx效果优于暗光和LED白光。

从表2可以看出，菌管长度与叶片厚度呈显著正相关，与平均袋产量、现原基袋数占比均呈极显著负相关，菌管越长叶片越厚，反之叶片越薄。试验中发现菌管过长的菇会出现畸形，不适宜的环境会造成个别菌袋不出菇或出菇畸形，进而影响平均袋产量。叶片厚度与平均袋产量呈极显著负相关，结合叶片厚度与菌管长度呈正相关，表明环境条件不适宜会出畸形菇，从而导致整体产量不高。平均袋产量与现原基袋数占比呈显著正相关，表明现原基袋数越多，平均袋产量会越高。

2.3 光照度对灰树花质构的影响

从图4可看出，LED白光0 lx处理菇硬度最低，为62.8，之后随光照度增加而增大，对照散射日光200 lx处理硬度最大，为105.8，试验结果表明，LED白光处理硬度均低于对照。弹性测试结果表现为在100 lx时最高，为0.73，显著高于其他处理。LED白光各处理菇内聚性均低于对照，且随着光照度增加呈先降低后增加趋势。LED白光处理菇胶黏性高于暗处理，不同光照度条件下胶黏性呈现不规则波动趋势，在1000 lx时达到最高，为32.82，与对照31.16差异不显著。咀嚼性表现为所有LED白光处理高于暗培养，差异不显著，但均显著低于对照，黏附性在50 lx时最高，超过0.08，之后随着光强增加而降低，呈现不规则波动趋势。

结果表明，LED白光处理的菇弹性、胶黏性、黏附性较好，但是菇硬度、咀嚼性、内聚性低于对照（散射日光200 lx）处理。

2.4 光照度对灰树花子实体酪氨酸酶活性及颜色的影响

从表3可看出，LED白光处理子实体酪氨酸酶活性在257.00～440.33 U·g-1之间，对照组（散射日光200 lx）酪氨酸酶活性为668 U·g-1。从图2可以看出对照组色泽偏灰褐色，LED白光所有处理菌盖色泽为灰白色。结果表明，酪氨酸酶活性在LED白光处理下随光照度变化不明显，均显著低于对照组（散射日光200 lx）。也可以看出LED白光处理的菇中酪氨酸酶仍具有一定的活性，但是低于668 U·g-1时子实体偏白色，可能是LED白光处理酪氨酸酶活性较低、黑色素积累偏少的缘故。

3 讨论与结论

灰树花在菌丝生长阶段需要一定的LED白光照射，适宜的光照可以提高菌丝生长速度，增强菌丝长势。这与白光可促进白灵菇[18]、灵芝[19]菌丝生长，菌丝生物量高的结论较为一致。试验中光照过强或过弱均会影响灰树花菌丝生长，段庆虎等[8]的研究表明，真菌所需光强一般为几十到1500 lx不等，不同真菌种类所需最佳光强不同。只有创造灰树花适宜的光照度才能满足其正常生长需要。试验还发现一定光照度能促进大量气生菌丝产生，为后期的菌丝扭结形成子实体创造条件。所以，在灰树花催菇阶段给予一定光照十分必要。

光照度对灰树花农艺性状、质构品质及子实体色泽的影响较为明显。研究发现，同一光质情况下（LED白光）光线越强，菇产量越高，菇形越好，但是，菇色泽偏灰白色，酪氨酸酶活性较低，对照组酪氨酸酶活性较高，菇色泽较深，这与上官端琳[13]结论一致。林标声等[20]研究表明，白光和自然光条件下红平菇成菇率高、子实体颜色鲜艳。这与本试验结果不太一致，可能是不同菇类对光质和光强要求不同导致的。靖云阁等[21]研究表明，白光可提高白灵菇出菇率；黄兵[22]研究指出，白光可促进白灵菇菌柄生长；郝俊江[19]研究表明，白光下灵芝产量高、形状好；刘文科等[23]研究表明，白光下蟹味菇菌柄较长。这些报道显示，白光可以促进食用菌菌柄生长，笔者的试验结果也表明，LED白光处理的菌盖较长，菇高偏高。由于灰树花没有菌柄，光照环境不适宜时，子实体向四周伸展长度不一致导致菇形较差，所以本研究结果与上述结论有相似之处。散射光照射处理的菇分化展片好，色泽深，与洪沛等[24]研究的自然光（日光）较其他光更利于平菇子实体健壮生长的结论一致。

不同光质对菇的质构品质影响较大。散射日光200 lx处理的出菇品质明显优于LED白光及暗光处理，硬度高、咀嚼性好，口感好。与姜宁[16]等研究的蓝光和绿光下香菇品质较好的结论不太一致。洪沛等[24]报道不同食用菌对光照要求具有专一性，这可能是不同菇类对光质要求不同导致的结果。本研究结果表明，灰树花在出菇阶段散射日光200 lx处理较好，该处理下灰树花质构品质明显优于其他光照处理。

综上所述，灰树花菌丝生长阶段给予LED白光光照度为50～100 lx照射时，菌丝生长较快，长势较好；在子实体生长阶段散射日光200 lx光质较LED白光光质处理菇产量高、菇形好、菇质量较硬，色泽较深。在工厂化层架式栽培生产出菇阶段要选择与日光波长较为接近的光源，可保证灰树花高产优质。

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