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植物和植食性昆虫的千年斗争

来源：花匠小妙招时间：2025-05-31 15:39

植物和植食性昆虫应该是一对相爱相杀的好伙伴，在数万年的进化中植物一边需要植食性昆虫帮忙传粉，一边又要将植食性昆虫的食量控制在自己可以接受的范围，于是植物不停的进化出一系列的抗虫防御反应; 而植食性昆虫也在不断适应植物的防御反应过程中协同进化。

植物防御反应主要分为两种: 组成型( constitutive defense) 和诱导型( inducible defense)。

组成型防御就是植物本身固有的能够阻碍昆虫取食或病原菌浸染的物理或化学防御性状，如植物表面蜡质、刺、茸毛等。植食性昆虫为了适应植物组成型防御性状，逐渐在形态上发生遗传变异，包括长出多型翅，分化出不同类型的口器，如咀嚼式、刺吸式以及挫吸式口器等。

诱导型防御是指植物遭受虫害时，一方面产生防御蛋白或者有毒次生代谢物，直接导致昆虫死亡或发育不良，实现直接防御;另一方面，释放挥发物或产生蜜露以吸引天敌昆虫寄生或捕食害虫，实现间接防御。

人类开发各种包括农药在内的防虫手段，其实就通过研究植物和植食性昆虫之间关系来抑制植食性昆虫的种群增长，但是随着对植物诱导防御反应研究的深入，越来越多的研究发现，许多昆虫能够干扰甚至适应植物诱导防御反应，且其反防御策略完全超乎想象。所以今天我们来看看小虫子有多厉害。

1.动手

不要以为不能动的植物就不敏感，当植物被昆虫咬破组织时，可以通过感受不同种昆虫唾液中的特异性激发子（如β-葡萄苷酶、果胶酶等）来识别昆虫，再激活不同的防御信号路径来防御植食性昆虫的伤害，比如说当守瓜取食植物叶片时，植物就会释放毒素造成守瓜呕吐甚至死亡。所以守瓜成虫取食叶片时，常常以自己的腹部末端为中心，身体为半径旋转咬食1圈，然后取食圈内叶片，在叶片上留下环形或半环形食痕或圆形孔洞。这是因为植物在受到伤害时会释放有毒物质保护自己，先在叶片上啃食一圈就可以阻止这些植物毒素进入自己要吃的这块叶片。

2.利用唾液

当昆虫在取食过程中，感觉到植物要释放有害物质时，就会将其唾液中某些效应因子( effectors) 注入到受损的植物组织中，进而干扰甚至抑制植物防御反应。例如，

利用口器刺穿蚕豆韧皮部时，会分泌唾液封闭植物筛管细胞所形成的伤口，导致Ca2 +在筛管细胞内外无法产生浓度差，进而阻断Ca2 +信号途径，抑制植物防御反应。

巢菜修尾蚜

我们都知道植物细胞壁是位于植物细胞膜外一层较厚的、由纤维素、半纤维素和果胶组成的网格结构。细胞壁不仅能够提高植物组织的机械强度，还能够降低昆虫的消化功能，因此被认为是植物应对昆虫为害的第一道防御屏障。最近研究人员在

Nilaparvata lugens 唾液腺中发现一种纤维素酶内切-β-1，4-葡聚糖酶(NlEG1) ，能够帮助褐飞虱适应水稻细胞壁的物理屏障功能。NlEG1 甚至能够随着褐飞虱唾液到达水稻的韧皮部。

水稻褐飞虱

近，研究人员在烟粉虱唾液中发现Bt56 蛋白，该蛋白通过烟粉虱唾液传入烟草韧皮部，与烟草转录因子NTH202 互作，从而诱导烟草体内SA 累积，进而抑制具抗虫作用的JA 防御反应。

烟粉虱

3.消化系统

在与植食性昆虫长期协同进化过程中，植物体内逐渐产生一些特异性、具有抗虫作用的次生代谢物，例如，十字花科植物中的芥子油苷( glucosinolates，GS) 及其代谢产物等。当十字花科植物受到虫害时，其体内的芥子油苷与黑芥子酶( myrosinase) 发生水解反应，产生具有抗虫作用的异硫氰酸酯( isothiocyanates)，这一防御性状又被称为“芥子油弹”( mustard oilbomb)。

面对厉害的“芥子油弹”，菜粉蝶Pierisrapae 优先做出反应，他们的肠道中进化出一种腈特异性蛋白( nitrile-specificprotein，NSP) ，该蛋白能够催化芥子油苷和黑芥子酶二者间水解反应，产生对菜粉蝶无毒的腈类物质。

菜粉蝶幼虫

而另一种十字花科专食性害虫小菜蛾Plutella xylostella 的肠道中含有芥子油苷硫酸酯酶( glucosinolatesulfatase，GSS) ，能够与芥子油苷发生反应，使芥子油苷脱硫，脱硫芥子油苷与黑芥子酶无法发生水解反应，最终导致异硫氰酸酯等抗虫物质减少。

小菜蛾Plutella xylostella

4.利用微生物

在自然环境条件下，寄主植物-媒介昆虫-微生物三者间相互作用复杂多元。近年来，越来越多的研究表明微生物与昆虫常常可以形成互惠关系从而协作危害植物，包括昆虫通过与其携带的病毒、细菌以及其他微生物的互利合作，抑制植物防御反应，从而提高其个体或种群适合度。

科学家们发现当烟粉虱携带番茄斑驳病毒( Tomato mottle virus，ToMoV) 取食番茄Lycopersicon esculentum 后，能诱导植物致病相关PR 蛋白的强烈表达，且在感染ToMoV 植物上烟粉虱的产卵率更高、若虫发育更好，这表明ToMoV 有助于提高烟粉

虱对寄主植物的适应性。在中国烟粉虱携带的中国番茄黄化曲叶病毒( Tomato yellow leaf curl China virus，TYLCCNV)中的βC1 基因能够干扰寄主植物JA 途径关键转录因子MYC2 的表达，从而导致对烟粉虱有趋避作用的萜类化合物α-香甘油烯( α-bergamotene) 的释放量显著减少。

著名入侵害虫马铃薯甲虫幼虫唾液中的一种细菌假单胞菌Pseudomonas sp可以抑制番茄防御基因表达和PPO 活性，进而抑制JA防御反应。而中欧山松大小蠹Dendroctonus ponderosae 肠道内细菌能够调控萜烯化合物的降解过程，使其能适应针叶树的萜烯防御系统，从而在释放高密度萜烯的针叶树上生存较长时间。

中欧山松大小蠹

5.其他

除了利用唾液、携带的微生物以及肠道蛋白，昆虫还进化出其他方式来适应植物的防御反应。首先，昆虫能够利用产卵行为适应植物防御反应。例如，欧洲粉蝶Pieris brassicae 通过其产卵行为，能够诱导产卵点附近植物组织中的内源SA累积，进而抑制JA 调控的抗虫防御基因的表达。

欧洲粉蝶卵

植食性昆虫通过调控植株挥发物抑制植物或邻近植物防御反应。例如，烟草天蛾Manduca sexta 幼虫为害烟草后，其释放的主要挥发物组分绿叶类挥发物( greenleaf volatiles，GLVs) 和顺-α-香柠檬烯( cis-α-bergamotene) 能够抑制烟草中241 个基因的表达，其中7 个基因与防御反应有关。

烟草天蛾Manduca sexta 幼虫

另外，茶小绿叶蝉Empoasca spp．能够识别烟草中的JA 防御反应的激活状态，进而在温室或田间条件下，主动选择JA 防御反应表达水平低的烟草取食，从而在行为上适应烟草JA 防御反应。

自然界中，植物的防御与植食性昆虫的反防御二者之间一直保持着相互制约的关系。鉴于植食性昆虫应对植物防御反应是一种适应性行为，那么，驱使植食性昆虫产生反防御行为多样性的具体原因又是什么呢? 首先，不同种植物其调控防御反应的分子机制各不相即使是同一种植物，不同栽培种间其防御性次生代谢物的结构或含量也可能存在显著差异。寄主植物防御性状的多样性，极易导致昆虫反防御行为呈现多样性其次，昆虫所在的生态环境，包括周围是否有捕食者或竞争者、食物是否充足等因素，均能够导致昆虫反防御行为的多样性。人为干扰虽然能在一定程度上帮助植物抵御昆虫，但压迫越大，昆虫的进化突变率也会随之加速，防御的多样性的进化速度会更加超出我们的想象，甚至超过我们的研究速度。

PhD.Zheng认为，现在我们反而应该多思考对自然干预的度在哪里？