首页分享 Drought resistance comparison of different Pinus massoniana family

Drought resistance comparison of different Pinus massoniana family

来源：花匠小妙招时间：2025-05-22 22:53

摘要：以183个马尾松优良家系苗木为试验材料，结合干旱池反复干旱法和田间鉴定法筛选抗旱材料。结果表明：反复干旱胁迫下，50%苗木永久萎蔫时，各家系马尾松苗木萎蔫度分布区间为60.8%~100.0%，均值为（85.0±8.2）%；胁迫结束后，马尾松家系苗木存活率差异很大，在0.0%~100%之间，均值为（56.1±23.0）%；各马尾松家系萎蔫度与存活率极显著负相关，说明这两个指标评价结果一致。用于田间鉴定的20个马尾松家系中，耐旱性较好的10个家系树高生长量、保存率分别较耐旱性较差的10个家系高出18.3%、18.7%，均差异极显著；20个马尾松家系的苗木萎蔫度、存活率，造林保存率、树高生长量共4个评价指标均显著相关或极显著相关。以苗木存活率、造林保存率、林木树高生长量作为马尾松家系抗旱性评价指标，采用隶属函数法对初选的20个家系抗旱性进行综合评价。结果表明，苗木耐旱性强的马尾松家系较苗木耐旱性弱的家系抗旱，其抗旱性排名分别为P-8 > P-43 > P-39 > P-41 > P-26 > N-62 > P-16 > T-3 > P-18 > P-30 > T-15 > T-4 > T-17 > N-64 > N-67 > N-22 > Q-7 > T-6 > P-25 > T-14，以P-8家系抗旱性表现最佳、T-14抗旱性表现最差。

Abstract: Drought-resistant of 183 Pinus massoniana families were screened by the combination of repeated drought and field identification methods. The results showed that, when 50% seedlings were permanent wilting under repeated drought stress, the wilting degree distribution of the seedlings was 60.8%-100.0% and the mean value was (85.0±8.2)%. After the treatment, the survival rate of the seedlings was varied among 0%-100% with mean value of (56.1±23.0)%, and the witheriness index of the P. massoniana family was significantly negatively correlated with survival rate which indicating that the evaluation results of 2 indexes were consistent. Among the 20 species of P. massoniana families, the tree height of 10 families with better drought resistance was 18.3% and 18.7% higher than the 10 families with poor drought resistance. The results showed that there were significant correlations or highly significant correlations among the four evaluation indexes, including the survival rate, survival rate of afforestation and tree height growth rate of the 20 families. The drought resistance of 20 families was evaluated by the membership function method, and the results suggests that the drought resistance of the seedlings could be ranked by the followings:P-8 > P-43 > P-39 > P-41 > P-26 > N-62 > P-16 > T-3 > P-18 > P-30 > T-15 > T-4 > T-17 > N-64 > N-67 > N-22 > Q-7 > T-6 > P-25 > T-14, P-8 perform best against drought resistance while T-14 perform weakest.

Key words: Pinus massoniana family drought resistance drought stress field identification

马尾松(Pinus massoniana Lamb.)具有适应能力强、耐旱耐贫瘠的特性，是我国南方低山丘陵区群落演替的先锋树种，更是荒山绿化造林的主要树种之一[1]。广西地势由西北向东南倾斜，地形复杂，受季风和地形的共同影响，导致降雨量的时空分布很不均匀，加上地表保水能力差，容易形成局部灾害性干旱气候[2]。干旱是影响植物生长分布的主要因子之一，随着全球气候变暖，干旱地区出现极端干旱气候的频率和强度将由1%上升到30%，植物面临水分亏缺的几率大大增加[3]。了解植物的逆境适应机理，选育抗旱品种，是应对干旱环境的有效途径[4-5]。目前，马尾松抗旱性研究主要集中在干旱胁迫下苗木生理生态响应[6-9]，以及菌根化对苗木抗旱能力的促进作用与机理[10-12]，倾向于基础理论研究，缺乏系统的抗旱性材料筛选。文中以来自4个不同良种基地的183个马尾松优良家系种子为材料，通过分析不同马尾松家系苗期耐旱性表现，进行初步筛选，同时结合田间鉴定，系统地分析和评价马尾松家系的抗旱性，筛选出抗旱能力较强的家系，为马尾松抗旱品系的选育和改良提供参考依据。

1 试验地概况

反复干旱胁迫试验设在广西马尾松良种培育中心优质良种繁育圃，位于东经108°20′32″~ 108°21′10″，北纬22°55′20″~ 22°55′40″，海拔80 m，属南亚热带季风气候，阳光充足，年平均气温21.6 ℃，极端最低气温-1.5 ℃，极端最高气温39.4 ℃，1月平均气温12.8 ℃，7—8月平均气温28.2 ℃。雨季一般在5—9月，旱季为10—4月，年平均相对湿度80%。

田间干旱胁迫试验设在广西国有雅长林场8林班，位于南盘江、北盘江、红水河交汇处的干热河谷地区，东经106°11′41″ ~ 106°12′02″，北纬24°49′15″~ 24°49′29″，海拔530 m，属亚热带季风气候，热量充沛，冬短夏长，干湿季节明显，年平均气温16.8 ℃，极端最高气温38 ℃、最低气温-3 ℃，冬季有霜雪。每年5—10月为雨季，11月至次年4月为旱季，雨季降雨量占年降雨量的80%以上，年平均降雨量1 058 mm，年最高蒸发量1 484.7 mm。受地势影响，低海拔的南盘江、北盘江、红水河谷地干热焚烧风效应显著，气温比其他区域高3~5 ℃，干热少雨，土壤极易干旱。林地土壤为二迭系砂岩、页岩形成的红壤和褐红土，土层厚度>60 cm，表土层土壤孔隙大，保水能力低，心土层养分含量低。

2 材料与方法2.1 试验材料

供试的马尾松优良家系种子分别来自广西南宁市林业科学研究所国家马尾松良种基地(记为N)、派阳山林场国家马尾松良种基地(记为P)、忻城欧洞林场马尾松良种基地(记为X)、藤县大芒界种子园国家马尾松良种基地(记为T)和覃塘林场国家马尾松良种基地(记为Q)。2014年9月，采用规格为3.5 cm×8.0 cm的无纺纤维布容器育苗，基质材料配方为椰糠、黄心土、泥炭土按体积比6:3:1配比。试验前苗木生长情况见表 1。

表 1 不同来源参试苗木生长量Table 1 Seedling growth of different sources

来源
Source家系数量
Family number苗高
Seedling height/cm地径
Ground diameter/mm高径比
Height-diameter ratio/% N7017.1±0.22.51±0.046.85±0.07 P4414.8±0.32.43±0.046.08±0.08 X3216.5±0.22.49±0.036.62±0.05 T1715.2±0.42.39±0.096.48±0.26 Q2016.8±0.62.61±0.076.40±0.10 均值Mean value16.2±0.22.49±0.026.54±0.05

2.2 试验方法

2014年12月，分别选取各参试家系生长一致的健康苗木30株，用于干旱池反复干旱胁迫试验。干旱池规格长、宽、高分别为10、1.2、0.2 m，基质采用过孔径2.0 cm筛的新黄心土。采用随机区组设计，各马尾松家系以10株为一列，按10 cm×10 cm的株行距，定植在干旱池内，外围设置两行保护行，重复3次。2015年1月，苗木生长正常后，浇透水，然后模拟自然干旱，待50%的植株出现永久萎蔫时复水，然后模拟自然干旱，如此反复3次。第1次复水前纪录各家系植株萎蔫度，最后一次复水后，待植株恢复正常生长时统计各家系苗木存活率，根据存活率初步评价各家系苗木耐旱性。其中，萎蔫度的评价与计算参照徐超等[13]的方法(萎蔫级数：0.健康；Ⅰ.少数针叶出现萎蔫；Ⅱ.半数针叶出现萎蔫；Ⅲ.半数以上针叶萎蔫；Ⅳ.整株萎蔫)，计算公式如下

$ 萎蔫度/% = frac{{sum {left( {萎蔫级数 times 株数} right) times 100} }}{{萎蔫最高级数 times 总株数}} $ (1)

根据各家系苗期耐旱性及所培育苗木剩余情况，选择苗木耐旱性差异最大的20个家系，于2015年3月进行田间干旱胁迫试验。试验采用完全随机区组设计，以10株为小区由山顶到山脚种植，随机排列，重复4次。造林后每10 d补植1次，确保造林1个月后所有苗木成活。2015年12月，调查苗木保存率和树高生长量，林分树高生长量为林地实测树高与造林苗高之差。

比较苗期和田间干旱试验结果，采用隶属函数法综合评价马尾松家系抗旱性，隶属函数值计算公式如下

$ Uleft( {{X_i}} right) = frac{{{X_i}-{X_{min }}}}{{{X_{max }}-{X_{min }}}} $ (2)

式中：U(Xi)为隶属函数值；Xi为各处理某指标测定值；Xmax和Xmin为所有参试处理中某一指标内的最大值和最小值。

2.3 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 19.0软件进行试验数据整理分析。

3 结果与分析3.1 反复干旱试验

通过对参试的183个马尾松家系苗木进行反复干旱胁迫试验(表 2)。试验结果表明，第1次复水前，50%的参试苗木达到永久萎蔫状态所需时间约为20 d，各家系苗木萎蔫度分布区间为60.8%~100.0%，均值为(85.0±8.2)%，主要分布在74.0%~94.0%；最后一次复水后，183个马尾松家系苗木存活率差异很大，在0.0%~100%，均值为(56.1±23.0)%，主要分布在25.0%~80.0%。Spearman相关性分析表明，苗木萎蔫度与存活率存在极显著负相关关系(r=-0.840，P=0.000 < 0.01)，说明这两个指标评价结果一致，均可作为苗木耐旱性初评指标。在试验中发现，萎蔫现象主要在1个胁迫周期的最后几天凸显，不利于观察，且萎蔫度值离散程度明显小于反复干旱胁迫后苗木存活率的离散程度，采用存活率大小评价马尾松各家系苗木耐旱性更直观可靠。根据反复干旱胁迫后苗木存活率，对马尾松各家系苗木耐旱性进行排序，并结合培育苗木剩余量，选择苗木耐旱性差异最大的20个家系用于田间干旱胁迫试验。

表 2 183个马尾松家系反复干旱胁迫检测结果Table 2 Drought resistance performance of repeated drought stress on 183 P. massoniana families

家系
Family萎蔫度
Withering
rate/%存活率
Survival
rate/%耐旱性
排序
Drought
resistance
rank家系
Family萎蔫度
Withering
rate/%存活率
Survival
rate/%耐旱性
排序
Drought
resistance
rank家系
Family萎蔫度
Withering
rate/%存活率
Survival
rate/%耐旱性
排序
Drought
resistance
rank P-880.896.71T-985.056.762N-83593.330.0123 Q-369.496.32Q-975.856.763N-84494.230.0124 N-84090.093.33Q-1882.556.764N-85491.730.0125 P-4180.090.04N-85187.553.365N-85894.230.0126 P-2275.886.75P-3880.053.366P-1585.830.0127 P-2677.586.76P-4485.853.367P-3387.530.0128 P-4273.386.27X-770.853.368X-486.730.0129 P-163.383.38X-1275.853.369Q-1488.330.0130 Q-1582.583.39N-83081.750.070N-8994.226.9131 N-82880.880.010P-1180.050.071N-8292.526.7132 P-1767.580.011P-1286.750.072N-82191.726.7133 P-2460.880.012P-2183.350.073N-86992.526.7134 P-4378.380.013X-1380.850.074P-3683.326.7135 P-588.376.714X-1469.250.075X-2394.226.7136 P-1379.276.715X-1680.050.076X-2586.726.7137 X-1574.276.716X-1988.350.077X-3292.526.7138 N-83479.273.317X-2678.350.078T-1487.526.7139 N-83781.773.318Q-182.550.079Q-588.326.7140 N-85379.273.319N-86685.846.780N-8394.223.3141 P-974.273.320N-86884.246.781N-84195.823.3142 P-2361.773.321P-2987.546.782P-692.523.3143 P-3974.273.322X-1883.346.783P-2793.323.3144 P-4075.873.323X-2178.346.784X-990.023.3145 X-2973.373.324X-2780.846.785T-1091.723.3146 Q-1380.073.325X-3080.846.786N-83193.120.7147 Q-2074.172.426N-82481.743.387N-86492.220.7148 N-82581.770.027N-85685.843.388N-81393.320.0149 N-84780.070.028N-86386.743.389N-83992.520.0150 P-1678.370.029P-2085.843.390N-84291.720.0151 P-2875.070.030P-3784.243.391N-84698.320.0152 P-3072.570.031X-2079.243.392N-85990.020.0153 P-3478.370.032X-2288.343.393Q-292.520.0154 X-578.370.033N-86086.642.994Q-887.520.0155 Q-471.770.034N-85081.740.095N-8593.316.7156 N-86288.366.735X-876.740.096N-81690.816.7157 P-466.766.736X-1080.040.097N-82093.316.7158 P-1879.266.737T-790.040.098N-82295.016.7159 T-377.566.738N-8483.336.799N-83696.716.7160 Q-1085.066.739N-81187.536.7100N-83894.216.7161 T-182.865.540N-84389.236.7101T-696.716.7162 N-8183.964.541N-84889.236.7102T-1296.716.7163 N-8681.763.342N-86188.336.7103T-1595.816.7164 N-83385.863.343P-3589.236.7104N-8798.313.3165 P-1975.063.344T-586.736.7105N-8893.313.3166 X-2475.063.345T-1185.036.7106N-81894.213.3167 T-1386.763.346Q-679.236.7107N-84995.013.3168 Q-1976.763.347Q-1184.236.7108N-85595.813.3169 P-3270.860.048X-684.534.5109N-86794.213.3170 X-1775.860.049N-81789.233.3110X-294.213.3171 X-2887.560.050N-87088.333.3111N-82399.210.0172 T-281.760.051P-774.233.3112N-85795.010.0173 T-881.760.052P-1086.733.3113T-1795.810.0174 T-1679.260.053X-190.033.3114Q-794.210.0175 Q-1278.360.054X-1188.333.3115N-81997.56.7176 P-379.058.155Q-1680.033.3116N-84597.56.7177 N-82684.256.756Q-1791.733.3117N-86597.56.7178 P-271.756.757N-81085.830.0118T-498.36.7179 P-1473.356.758N-81292.530.0119N-81499.20.0180 P-3173.356.759N-81593.330.0120N-829100.00.0181 X-380.856.760N-82790.830.0121N-852100.00.0182 X-3180.056.761N-83290.030.0122P-2588.30.0183

3.2 大田干旱试验

林分生长量和保存率是林木对环境适应性的综合表现，林木对所处恶劣环境条件适应性越差，生长量就越小，甚至死亡，导致林木保存率下降、杂草滋生，反过来又会抑制林木正常生长。将试验选用的马尾松家系划分为苗木耐旱性强的类型Ⅰ(P-8、P-41、P-26、P-43、P-39、P-16、P-30、N-862、P-18、T-3)和耐旱性弱的类型Ⅱ(T-14、N-864、N-822、T-6、T-15、N-867、T-17、Q-7、T-4、P-25)，其苗木耐旱性排序见表 3。苗木耐旱性较好的10个家系树高生长量均值较苗木耐旱性较差的10个家系高出18.3%，且差异极显著(F=18.255，P=0.000 < 0.01)；保存率均值也高出苗木耐旱性较差的10个家系18.7%，差异极显著(F=18.255，P=0.000 < 0.01)，说明采用耐旱性强的苗木造林，可以提高造林后林分保存率和生长量。

表 3 不同马尾松家系保存率和树高生长量Table 3 Forest preserved rate and tree height growth of different P. massoniana populations

家系
Family耐旱性
Drought
resistance树高生长量
Tree height
growth/cm保存率
preserved
rate/%家系
Family耐旱性
Drought
resistance树高生长量
Tree height
growth/cm保存率
preserved
rate/% P-8178.0±7.062.5±7.5T-1413943.3±9.312.5±6.3 P-41461.3±0.952.5±4.8N-86414854.3±18.130.0±8.0 P-26666.5±3.547.5±4.8N-82215942.3±3.727.5±8.5 P-431374.0±5.757.5±8.5T-616233.3±12.832.5±4.9 P-392283.3±5.845.0±3.2T-1516454.5±13.537.5±3.8 P-162964.3±9.542.5±4.8N-86717049.3±3.325.0±1.9 P-303151.0±7.037.5±4.4T-1717448.0±10.142.5±8.9 N-8623571.0±14.552.5±5.5Q-717550.5±0.520.0±6.8 P-183759.7±7.337.5±8.9T-417957.8±13.337.5±3.8 T-33848.0±12.050.0±7.8P-2518340.7±3.032.5±4.9 均值Mean value65.7±7.348.5±6.0均值Mean value47.4±8.829.8±5.8

3.3 耐旱性综合评价

由表 4可知，反复干旱胁迫苗木萎蔫度、存活率，及田间造林保存率、树高生长量共4个评价指标间存在显著相关关系。其中，除了萎蔫度与树高生长量、保存率显著相关外，其余两两指标均达到极显著水平，说明运用上述评价指标评价马尾松家系耐旱性，可以获得基本一致的结果。

表 4 测定指标相关性分析Table 4 Analysis of measurement index

测定指标
Measurement index项目Item保存率
Preserved rate萎蔫度
Withering degree存活率
Survival rate 树高生长量相关系数Correlation coefficient0.701**-0.561*0.732** Tree height growth显著性(双尾) Sig. (2-tailed)0.0010.0100.000 保存率相关系数Correlation coefficient-0.526*0.756** Survival rate显著性(双尾) Sig. (2-tailed)0.0170.000 萎蔫度相关系数Correlation coefficient-0.869** Withering degree显著性(双尾) Sig. (2-tailed)0.000 注：*和**分别表示在0.05和0.01上达到显著水平。Note: * and ** is significant at 0.05 and 0.01 level, respectively.

在实际造林中，往往要同时考虑造林成活率、林木生长速度和保存率。耐旱性强的苗木可以承受更长时间和强度的干旱，提高造林成活率。田间试验结果表明，生长量大的家系，林木保存率未必最好，而生长量小的家系，也可以有很好的保存率。为筛选出苗木耐旱性、造林后生长量和保存率兼顾的马尾松家系，采用隶属函数法，以反复干旱胁迫苗木存活率，及田间造林保存率、树高生长量作为评价指标，综合评价20个马尾松家系的耐旱能力。由表 5可知，马尾松家系苗木耐旱性强的类型Ⅰ综合抗旱性均高于苗木耐旱性弱的类型Ⅱ。其中以P-8家系抗旱性表现最佳，P-43、P-39、P-41、P-26、N-862次之，N-822、Q-7、T-6、P-25、T-14家系则显示出较弱的抗旱性，以T-14抗旱性表现最差。

表 5 不同马尾松家系抗旱隶属度的综合评价Table 5 Comprehensive evaluation on membership formula of different P. massonina families

家系类型归属存活率树高生长量保存率综合评价排名 FamilyType attributionSurvival rateTree height growthPreserved rateComprehensive evaluationRank P-8Ⅰ1.0000.8931.0000.9641 P-43Ⅰ0.8280.8130.9000.8472 P-39Ⅰ0.7591.0000.6500.8033 P-41Ⅰ0.9310.5580.8000.7634 P-26Ⅰ0.8970.6630.7000.7535 N-862Ⅰ0.6900.7530.8000.7486 P-16Ⅰ0.7240.6180.6000.6487 T-3Ⅰ0.6900.2930.7500.5788 P-18Ⅰ0.6900.5270.5000.5729 P-30Ⅰ0.7240.3530.5000.52610 T-15Ⅱ0.1720.4230.5000.36511 T-4Ⅱ0.0690.4880.5000.35212 T-17Ⅱ0.1030.2930.6000.33213 N-864Ⅱ0.2140.4200.3500.32814 N-867Ⅱ0.1380.3180.2500.23515 N-822Ⅱ0.1720.1780.3000.21716 Q-7Ⅱ0.1030.3430.1500.19917 T-6Ⅱ0.1720.0000.4000.19118 P-25Ⅱ0.0000.1470.4000.18219 T-14Ⅱ0.2760.2000.0000.15920

4 讨论与结论

作物常用抗旱性鉴定方法主要有田间鉴定法，干旱棚、抗旱池、生长箱或人工模拟气候箱法，盆栽法，高渗溶液法，分子生物学方法等[14-15]。其中，盆栽反复干旱法和田间鉴定法是较为可靠的抗旱性鉴定方法，苗期反复干旱法在作物抗旱品种选育中应用较多[16]。结合苗期反复干旱胁迫法同时开展大批量家系抗旱性评价的优点，以及田间鉴定法更贴近实际生产应用的特点，通过苗期反复干旱胁迫试验对183个马尾松家系苗期耐旱性进行初步评价，缩小筛选范围，用于田间鉴定，既可以解决田间鉴定无法同时开展家系数量庞大的抗旱性鉴定缺陷，又能有效消除苗期耐旱性鉴定结果与田间鉴定结果不一致的疑虑。

植物抗早性评价指标主要有形态特征、生长发育、生理生化、产量鉴定指标以及抗旱相关基因的鉴定等，采用单一指标评价抗旱性很难符合实际，在作物抗旱性研究中，多指标综合评价法筛选法应用更为广泛[15, 17-18]。在苗期反复干旱胁迫试验中，萎蔫度和存活率指标评价各家系苗木耐旱性极显著相关，说明评价结果具有一致性，但各家系苗木存活率差异和客观性均优于萎蔫度，选用苗木存活率作为苗木耐旱性初评指标更佳。在田间鉴定中，林木保存率受诸多因子影响，且与林木生长量存在交互作用，也是人工林培育必须考虑的因子，同时选择保存率和生长量用于抗性综合评价更贴近实际生产应用。

在选用的20个马尾松家系中，苗期反复干旱试验评价结果与大田干旱试验结果基本一致(各指标显著相关)。综合评价认为，马尾松家系苗木耐旱性强的类型Ⅰ综合抗旱性均高于苗木耐旱性弱的类型Ⅱ；其中，以P-8家系抗旱性表现最佳，T-14抗旱性表现最差。至于全育期的抗旱性表现，有待进一步跟踪调查。