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团花绢野螟幼虫头部形态及感器扫描电镜观察

来源:花匠小妙招 时间:2025-05-17 16:01

关键词团花绢野螟;幼虫头部;感器;扫描电镜

昆虫的头部是昆虫的感觉和取食中心,分布着许多感器,感器是昆虫感觉系统的基本单位,具备感知外界环境和机械刺激的作用。昆虫头部的感受器主要是分布在触角和口器上,在昆虫的活动中起着重要作用,通过感受器接收外部环境中的气味,进而完成定位寄主、觅食、规避天敌、求偶、交配、产卵等活动。目前的研究结果表明,感受器的种类、数量和分布在不同种类、性别的昆虫及同种不同虫态的昆虫均存在一定的差异,不同信息分子由不同种类的感受器感知传递,进而引导昆虫产生相应的行为反应。

昆虫幼虫头部感受器与其取食行为密切相关,研究幼虫头部感受器的种类、数量和分布,有助于了解幼虫的取食机制,可为研究昆虫行为活动本质及探索害虫防治方法提供理论基础。据目前研究报道,已明确小菜蛾PLutella xylostella、甜菜夜蛾Spodoptera euzjgua、麻楝蛀斑螟HypsipyZa ro-busta、绿翅绢野螟Diapha-nia angu.stalis、柚木野螟、番茄潜叶蛾等鳞翅目昆虫幼虫头部的感受器。

团花绢野螟隶属鳞翅目,螟蛾科,绢野螟属,国外分布于越南、锡兰、印度等地,国内分布于广东、广西、云南等省,是为害南方速生树种团花树的重要食叶害虫。幼虫吐丝将团花树的叶片黏合卷起,在卷叶内为害取食叶肉,受害叶片呈网状;此外,幼虫也会蛀食主干嫩梢,影响团花树正常生长。目前对团花绢野螟的研究主要侧重于生物学特性及化学生态学方面,尚未有其幼虫头部感器超微结构的研究报道。

本研究选择团花绢野螟5龄幼虫作为研究对象,运用扫描电镜观察幼虫头部感器的数量、种类和分布情况,以期探讨团花绢野螟幼虫头部感受器的功能和感应机制,为进一步探索综合防控技术策略提供一定的理论依据。

1材料与方法

1.1供试虫源

团花绢野螟幼虫采集于广东省增城市华南农业大学宁西基地团花树林(23.24°N,113.64°E),将带有团花绢野螟的团花树叶片带回实验室,把幼虫分装在圆形塑料盒(直径28.7cm,高9.8cm)中,放人温度(25±1)℃,相对湿度70%~80%,光周期L∥D=12h∥12h的人工智能气候箱中饲养,每天定期查看幼虫生长情况,清理老叶和虫粪并更换新鲜的团花叶片。选取健康5龄幼虫作为试验昆虫。

1.2样品的制备与扫描电镜观察

选取实验室饲养的健康团花绢野螟5龄幼虫10头,将其置于直径9cm的培养皿中,放入-20℃的冰箱内冷冻10min使幼虫冻僵昏迷后,在体视镜下用解剖刀迅速切下幼虫头部,用干净滤纸将头部边缘渗出的淋巴液吸干以免污染头部。将切下的幼虫头部放入经4℃预冷的4%戊二醛中固定24h,用0.1mol/L磷酸缓冲液(pH7.2)洗涤3次,每次10min,再用不同浓度的乙醇进行逐级脱水(30%、50%、75%、85%、95%、100%)3次,每个浓度10min,室温条件下自然风干12h。用导电胶将幼虫头部的不同面分别粘于样品台,放人离子溅射仪(E-1010)内进行喷金处理3次,喷金后,在扫描电子显微镜(SU-70)下观察幼虫头部并拍照记录。

1.3数据处理分析

运用ImageJ 1.48软件测量各感器的长度和宽度,每种感器重复测量3次,使用Adobe Photoshop CS6软件对图像进行标注。参照《普通昆虫学》和Schneider(1964)的方法对比扫描电镜照片,描述团花绢野螟的幼虫头部结构并对其感受器进行分类鉴别和命名,运用SPSS26.0计算各项数据的平均值和标准误。

2结果与分析

2.1团花绢野螟幼虫头部形态

团花绢野螟幼虫头部整体为椭圆形,咀嚼式口器,下口式。在头部可见触角、单眼、额、额缝、头冠缝、额唇基沟、刚毛、上唇、唇基、上颚、下颚、下颚须、下唇、下唇须、吐丝器等结构(图1a、图1b)。

2.2团花绢野螟幼虫触角感受器

团花绢野螟幼虫触角由柄节、梗节和鞭节3节组成(图2a)。柄节位于基部缩进触角窝内,未观察到化学感器;第2节梗节嵌于柄节端部凹陷的窝内,呈圆柱形,为3节中最长,梗节侧壁着生1个刺形感器,梗节端部有1个毛形感器和2个锥形感器呈三角形分布(图2b);第3节鞭节位于梗节的端部,分布1个栓锥形感器和3个锥形感器(Sb1~Sb3),Sb2和Sb3外观相似,比Sb1小且短,水平着生梗节边缘,栓锥形感器整体呈圆柱状,竖直着生于梗节顶端(图2c)。各感器长宽见表1。

2.3团花绢野螟幼虫上下唇感受器

团花绢野螟上唇前缘中央呈倒V形,左右对称着生6对刺形感器(Sc1~Sc6),Sc3、Sc4和Sc6位于上唇上部,Sc1、Sc2和Sc5位于上唇下部,上唇刺形感器中Sc3和Sc6长度较长,长度分别为(176.24±20.17)um和(109.53±9.51) um(图2d)。团花绢野螟幼虫的下唇由前颏和后颏组成,前颏两侧前端着生下唇须,下唇须末端上着生1个较大的栓锥形感器,栓锥形感器基部圆锥状,顶端细长,长为(68.85±1.43)um,宽为(8.25±0.14)um,侧边斜插着生1个较短小的刺形感器(图2e)。吐丝器位于两个下唇须中间靠下部分,吐丝器下方着生两个刺形感器,整体短针状,基部有臼窝,左侧刺形感器较右边刺形感器细长,长宽分别为(8.68±0.67)um和(2.14±0.13)um、(7.23±0.29)um和(2.24±0.23)um(图2f)(表2)。

2.4团花绢野螟幼虫上下颚感受器

团花绢野螟幼虫的一对上颚是高度骨化的锥状结构,由臼齿叶和切齿叶2部分组成,主要用于撕裂食物和咀嚼食物,其上平行着生1对毛形感器(图3a)。下颚由轴节、茎节、外颚叶、内颚叶、下颚须组成(图3b),主要功能为辅助刮切食物和握持食物。下颚轴节和茎节上各着生1个较长的刺形感器,轴节的刺形感器较茎节的刺形感器长且弯曲,长宽分别为(195.86±1.53)um和(8.59±0.10)um、(97.97±1.05)um和(6.21±0.19)um。下颚须基部位于下颚的茎节部分,下颚须的基部端节未发现感器,下颚须内陷的远端部分分布8个锥形感器,8个锥形感器着生方式为1-2-2-3的模式,整体较为短小,其中Sb4最长,Sb7最短(图3c)。下颚须末端外壁上着生1个指形感器和1个板形感器,指形感器整体呈现基部到中部渐宽到顶端逐渐变窄,板形感器椭圆形凹陷着生于下颚须表面(图3d)。外颚叶端部着生2个栓锥形感器、2个锥形感器,锥形感器和栓锥形感器在外颚叶端部相间排列,栓锥形感器较锥形感器更粗,外颚叶侧壁着生1个刺形感器,此刺形感器比轴节和茎节的刺形感器短且细,长宽依次为(56.64±0.56) um、(5.38±0.18) um(图3b)(表2)。

3结论与讨论

本研究利用扫描电镜观察团花绢野螟5龄幼虫,观察结果表明,团花绢野螟幼虫头部结构与其他鳞翅目昆虫基本相似。团花绢野螟幼虫头部两侧各分布6个单眼,与云南锦斑蛾、梨小食心虫、柚木野螟、草地贪夜蛾、灰茶尺蠖、朱红毛斑蛾等幼虫的6个单眼相同,与麻楝蛀斑螟和黄野螟有5个单眼、绿豆象有1个单眼不一致。鳞翅目幼虫侧单眼是其重要的视觉器官,可以感知颜色、形状、距离等,幼虫侧单眼的数量分布是否影响感知功能需要进一步的研究探索。

研究表明,鳞翅目幼虫可以使用分布在触角和口器上的化学感受器,通过嗅觉和味觉来区分寄主植物、完成取食等活动,嗅觉用于对有利于进食的植物部位的初始定向,味觉则监测启动进食过程的最终辨别,研究幼虫头部感器类型、数量有助于进一步了解昆虫取食机理。幼虫头部感器数量和类型存在差异可能影响其对外界物理和化学刺激的感知能力。本研究发现,团花绢野螟幼虫触角上着生了4种感器,感器类型等同于金银花尺蠖和云南锦斑蛾,但多于番茄潜叶蛾和朱红毛斑蛾的3种、麻楝蛀斑螟的2种,可能是由于各类昆虫的寄主范围不同,需要的感器类型数量有所不同。刺形感器可以感受周边环境的物理机械刺激,锥形感器可以接受植物气味刺激,具备嗅觉功能,毛形感器可以感知分辨信息素、识别寄主植物挥发物等,栓锥形感器具有感受机械和味觉刺激作用,可以感受外物的温度和湿度变化,被认为是热一湿感受器,综合触角上4种感器的主要功能,推测团花绢野螟幼虫触角主要功能为识别寄主植物和感知周边环境。

团花绢野螟幼虫的上唇着生6对刺形感器,感器数量、形态、分布与绿翅绢野螟相同,上唇的刺形感器被认为是一种机械性感器,具备感知外界刺激和化学感应的机械感受功能。下唇须的主要功能是协助感知食物和取食,团花绢野螟幼虫下唇须上有1个刺形感器和1个栓锥形感器,在山茱萸蛀果蛾、舞毒蛾等幼虫中均有发现,这两种感器属于机械感器,推测其可以在摄食中探测食物的硬度。吐丝器前方有1对刺形感器,与黄野螟着生的锥形感器不同。

鳞翅目幼虫有着强硬化的上颚,主要起摄食前切断和磨碎食物的作用,团花绢野螟幼虫上颚观察到2个毛形感器,与美国白蛾、苹果蠹蛾相同。团花绢野螟幼虫外颚叶着生2个栓锥形感器、2个锥形感器和1个刺形感器。团花绢野螟外颚叶上的栓锥形感器具备感知机械刺激和味觉作用,在幼虫识别寄主和取食过程中起重要作用,Ishikawa等使用家蚕幼虫做切断试验证实了栓锥形感受器在幼虫取食过程中的重要作用;外颚叶的锥形感器是多孔形感受器,可作为气味物质探测仪接受外界的气味信号,与梨小食心虫和朱红毛斑蛾相似;刺形感器具备机械感知功能,在取食前可辨别叶片幼嫩情况。下颚须顶端着生8个锥形感器,电生理研究表明,这8个锥形感器由多重内神经支配控制,可对味觉、嗅觉和机械刺激做出反应,参与幼虫的取食活动,测定植物的营养情况并识别植物挥发的糖类、氨基酸和盐分等物质。团花绢野螟下颚须侧壁还着生1个指形感器和1个板形感器,团花绢野螟的指形感器较短小,与山茱萸蛀果蛾伸出下颚须端部的指形感器不同,指形感受器能感应振动、CO2及温度变化,该感器的薄片式结构使其作为温度感受器时更具敏感性;板形感器被认为有嗅觉功能,据板形感器多孔的角质层推测其可能具备感知CO2的作用。

本研究运用扫描电镜观察团花绢野螟幼虫头部的结构和感器数量、种类和分布情况,但明确各类感器的具体功能需要进行电生理试验探究,以从本质上研究团花绢野螟幼虫活动机制,为后期开发新型害虫防控技术提供理论依据。

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