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中国访花昆虫研究进展

来源：花匠小妙招时间：2025-05-17 12:47

访花昆虫又称为喜花昆虫，是指在显花植物上活动频繁的昆虫。访花昆虫在生态系统中占据着重要地位，具有不可替代的生态功能，对生态系统平衡与稳定及生物多样性保护具有重要意义[1]。在陆地生态系统中，除了风媒和水媒植物外，多数植物都需通过动物进行花粉的传播，其中昆虫类群作为优势传粉者而被广泛认知。据统计，被子植物中约有85%为虫媒传粉植物[2]。由此可见，昆虫具有重要的传粉功能。此外，昆虫与生态环境之间存在着相互促进、协同发展的关系；昆虫在环境监测及评价方面具有一定意义，随着环境因子的变化一些昆虫也会相应地发生变化，这类昆虫则可以作为生态环境监测的指示物，从而观察环境和生态系统的变化[3]。

在生态系统中，植物与访花昆虫关系密切，两者通过一定的媒介连接形成复杂的生态网络，而通过对生态网络的分析，可以很好地阐明访花昆虫在生态系统方面发挥的作用[4]。然而访花昆虫只有与植物之间建立了稳定的关系，其对植物的选择作用才可能具有稳定性；如果大量访花昆虫受到威胁甚至减少，不仅会对其本身行为、种类和多样性等产生影响，也会对植物繁殖造成一定的负面影响，进而干扰或破坏原有的生态系统[5]。因此，对于访花昆虫的研究可以让我们更深入地了解其访花机制、行为和影响因素等，对维持生态系统多样性和稳定性具有重要意义。近年来，对访花昆虫的研究逐渐增多，主要集中于昆虫访花行为、多样性及传粉生态学等方面。本文拟对中国近年来访花昆虫的相关研究进展进行概括总结，以期为生物多样性保护提供参考。

1. 昆虫访花行为研究进展

1.1 昆虫访花行为特征

昆虫的访花行为主要包括昆虫首次访问时间、访花频率、停留时间、日活动规律和花间移动距离等，受多种因素共同作用的影响，不同种类昆虫表现出了不同的访花行为。多数研究表明，昆虫首次出现的时间主要集中在上午时段，但也有少数下午才开始出现[6-7]；不同访花昆虫的活动时间存在差异，这可能与植物种类、观察季节及访花昆虫的生活习性有关。

访花频率是指单位时间内昆虫访问单个花朵或一个花序的次数。不同访花昆虫种类一天内的访花频率存在差异，有的访花昆虫上午访花频率较高，而有的则是下午[8]。访花昆虫在不同花期的访花频率也不同。例如，李稚等[9]对不同花期桂花（Osmanthus fragrans）调查发现，昆虫在初花期的访花频率最低，在末花期较多，而在盛花期则最多。由于访花昆虫的食性和活动习性等原因，其单花停留时间亦存在差异。总体来说，昆虫访花频率与停留时间呈负相关，访花频率较高的昆虫，停留时间较短[10]。

不同访花昆虫的日活动规律也具有不同的特点，其活动规律一般分为单峰型和双峰型2种类型。访花高峰期彼此交错，既避免对寄主植物花粉花蜜的竞争，还起到补充授粉的作用，从而促进传粉的成功[11]。此外，通过对花间移动距离的观察，可以分析其异株异花授粉多还是同株异花授粉多，从而进一步探讨访花昆虫的传粉效率。赵兴旺等[12]对通关藤（Marsdenia tenacissima）调查研究发现，访花昆虫大部分的移动距离均小于通关藤的主茎大小，传粉效率低，同株异花传粉是导致其花多果少的原因。但是目前对于移动距离的研究还较少，未来可以进一步展开相关研究，对于植物的繁殖具有一定意义。

1.2 昆虫访花行为影响因素

昆虫访花行为的影响因素有很多，通过了解影响昆虫访花行为的因素可以更深入地探讨其访花机制。其中，最主要的影响因素包括花部特征、昆虫的生理结构和环境因素3个方面。

1.2.1 花部特征

植物花部特征涉及传粉生物和传粉生态，主要指花部构成和开花式样2个层面。其中，花部构成是指单花的所有特征，即花的大小、结构、颜色、气味和花蜜产量等；开花式样是花在群体水平上的表现，主要指花序的空间排列方式及开放数量。花部构成与昆虫的访花行为有着内在的联系，是影响昆虫访花行为的重要因素[13]。

植物的花色、花形、气味、花蜜量、花型大小和开花式样等均会影响访花昆虫的访花行为，甚至同一花部结构对不同的访花昆虫会产生不同的招引作用，从而影响访花者的种类、数量以及质量等。花色的多样性是一个较为复杂的性状之一，不同花色及花形对访花者的吸引存在较大差别[14]。例如，蜂类喜访蓝色、黄色和白色，且花冠较大的花，能区别花形差异并选择辐射对称和左右对称的花；蝇类喜淡色及放射性对称的花朵，如菊科等；蝶类则喜欢红、紫色，且苞片较短及花管笔直挺起的花朵[15]。与花色和花形不同的是，花蜜还可以作为访花昆虫的报酬。丰富的花蜜量可以吸引更多的访花昆虫前来访花，但是花蜜的减少可能导致访花者访问同一植株的频率下降，即当植物提供的回报不足以补偿访花昆虫觅食的能量消耗时，访花昆虫将减少对此类植株的访问[16]。

处于不同开放时期的花色、气味、形态和报酬等也存在变化，从而影响访花者的行为。胡海桃等[17]对二月兰（Orychophragmus violaceus）调查研究发现，昆虫在不同花期的访花频率和停留时间不同，可能是因为花色、气味和花粉花蜜等随着花期的变化也发生了改变，从而影响了访花昆虫的行为活动。通常认为，开花同步性对访花昆虫的吸引具有重要影响，植物集中开花模式有助于物种吸引更多的访花昆虫，从而有利于增加访花效率；但也有研究表明，当集中开花的植物数量较多时，虽然可以吸引更多的访花昆虫，但也会增加同株异花授粉的几率，不利于植物的繁殖，而开花期较长且开花不集中反而可以保证植物繁殖成功[18-19]。

1.2.2 昆虫生理结构

昆虫的体型和身体结构等对其访花行为有很大的影响。不同访花昆虫在同一花朵上停留时间的长短与其体型具有一定的规律性。刘乐乐等[20]研究表明，体型较大的昆虫停留时间最短，体型较小的最长，中等体型的则位于两者之间。有研究表明，植物存在花形与访花昆虫体型相对应的关系，对于许多花冠较大的植物来说，主要传粉昆虫体型也较大，小型昆虫则传粉效率低甚至未有传粉现象；然而，也有研究表明，体型小的昆虫由于与花冠较小的花朵相适应而能成为其有效传粉者[21-22]。罗长维等[21]对痳疯树（Jatropha curcas）研究发现，痳疯树的花冠小，由于小型蜂类与蝇类都能很好地适应这些花的特征而成为有效传粉者；金红等[22]对白花野牡丹（Melastoma candidum f. albiflorum）调查发现，不论体型大小，昆虫均具有传粉功能。此外，一些具有特殊身体结构（如具体毛或易着花粉）的访花昆虫传粉效率更高，对植物异花授粉具有重要作用[23]。

1.2.3 环境因素

温度、光照、阴天及降雨均会对访花昆虫产生影响。研究表明，昆虫访花高峰期主要集中在上午时段，9点以前的访花昆虫活动较少，可能是由于低温、弱光及阴雨天等限制了昆虫的活动能力，导致访花昆虫明显减少，访花频率低[24]。不同类群的访花昆虫对温度的需求不同，有的在温度较高时活动频繁，有的则在低温时活动频繁，说明昆虫的活动需要适宜的温度。黄向鹏等[25]对萼翅藤（Getonia floribunda）的访花昆虫研究发现，鳞翅目访花昆虫在温度较高时会减少活动，而膜翅目访花昆虫则恰好相反，当温度升高时其活动反而频繁，表明温度影响着访花昆虫的访花行为。

除了气候因素外，同花期植物的多寡也会对访花昆虫的访花行为产生影响。一方面，群落中较多的花会加剧访花昆虫对植物的竞争，从而降低昆虫对某些植物的访花频率，甚至影响传粉效率；另一方面，开花数量较多也会吸引更多昆虫的访问，尤其是当植物的花大小、颜色、气味存在较大差异时，对访花者的吸引作用更强[26]。可见，影响昆虫访花行为的因素是多方面的。

2. 访花昆虫多样性研究进展

2.1 访花昆虫多样性

昆虫多样性保护对维持区域可持续发展、生态环境多样性及稳定性和病虫害防治等起着重要作用[27]。随着城市化的不断发展，城市绿地生境的破碎化程度加深，导致植物群落结构发生改变，昆虫栖息地迅速丧失，多样性也大幅降低[28]。访花昆虫作为昆虫资源的一个重要组成部分，其多样性受到了广泛关注。我国已对河北、内蒙古、湖北、云南、山西、浙江、吉林、安徽、黑龙江、青海、陕西、河南、广州、贵州等多地的访花昆虫多样性进行了调查分析，研究尺度主要包括生境、地貌和景观3类。

目前对于访花昆虫多样性的研究大体上可以概括为2个方面：1）针对植物访花昆虫的多样性研究，包括对某种特定植物以及不同植物群落访花昆虫多样性的研究。例如，杜秀娟等[29]对3个不同公园内海棠花的多样性进行了调查研究；王美娜等[30]、尚利娜等[31]和杜秀娟等[32]均对不同生境下的植物群落访花昆虫多样性进行了调查研究。2）针对某类特定访花昆虫的研究，主要集中于蝶类。这可能是由于蝶类是良好的环境监测指示物，对于生态环境的变化比较敏感，会随着环境的变化而做出相应地改变，对于生态系统的平衡与稳定具有较好的指示作用[33]。

2.2 访花昆虫多样性的影响因素 2.2.1 植物类型及群落结构

植物种类、多样性和群落结构等都是影响访花昆虫多样性的重要因素。张锋等[34]研究发现，不同植物群落中访花昆虫的种类和数量均存在差异，单一植物群落的访花昆虫种类及数量明显低于复杂群落；蒲正宇等[35]也发现，昆虫的种类和数量与群落环境的丰富性和多样性呈正相关，植被类型越丰富的环境访花昆虫的多样性也明显更多，表明植被类型及群落结构对访花昆虫多样性有着显著影响。但吴龙飞等[36]对近自然森林下6种不同林分类型研究发现，无论纯林，还是结构较简单的混交林，昆虫群落的多样性均较高，这可能是由于受外界干扰因素较小，形成了较为稳定的生态网络，具有自我调控能力。因此，在研究植被因素对昆虫多样性的影响时，不仅要考虑其种类、结构，还要综合考虑环境等其他因素的影响。

植物高度、盖度、林下植被等也会影响访花昆虫的多样性。尹丽文等[28]研究表明，与植被盖度较高的生境相比，植被盖度低的生境的访花昆虫多样性更高，两者呈显著负相关，表明植被盖度会影响访花昆虫的多样性。还有研究表明，若生境中伴生植物较多，访花昆虫的种类和数量也明显多于其他地方，这是因为丰富的植物群落能为访花昆虫创造良好的生存和活动空间，从而吸引更多的访花昆虫来访[37]。昆虫对不同花部特征趋向性的差异也会影响访花昆虫多样性，例如蜜蜂偏好访问橙色的花朵，而蝶类则更偏好于花朵的气味，这些都是影响访花昆虫种类和数量的重要因子。

2.2.2 海拔

由于不同海拔高度的植物资源分配、温湿度及其他环境因素等存在差异，也会对访花昆虫群落组成及多样性产生影响。有研究表明，海拔高度的变化对其区域内蝶类物种多样性指数的影响并不明显，可能受植被类型及环境等其他因素影响较大[38]。但大多数研究结果表明，海拔是影响访花昆虫多样性的重要因素之一，高海拔垂直带和低海拔垂直带内昆虫多样性差异很大，随着海拔的升高，植物种类减少，昆虫种类也随之减少[31]。旦智措等[39]对青海玉树高原5种不同生境的研究也表明，随着海拔的不断升高，蝶类昆虫的种类和数量有下降，蝶类多样性与海拔之间呈现显著负相关。此外，随着近年来全球气候变暖，部分分布在低海拔生境的昆虫类群也会向高海拔生境迁移，此时低海拔的物种多样性明显减少[40]；若是高海拔物种并未因此增加，则不能为昆虫提供良好的食物及栖息场所，整个地区的昆虫多样性随之减少，对当地的生物多样性也会产生显著影响。

2.2.3 人为干扰

人类活动的干扰对访花昆虫的行为、多样性等也会产生一定的影响。顾伟等[41]研究表明，人为干扰程度与访花昆虫的物种多样性及丰富度存在显著负相关；人为干扰程度越大，对生境会造成一定程度的破坏，从而影响访花昆虫的数量和质量。王美娜等[30]研究表明，农林复合生态系统能够支持更多的访花昆虫生存，支持了“中度干扰”假说，即中等程度的干扰能维持较高水平的生物多样性，在中等程度干扰环境中，物种多样性和丰富性都较高，因而访花昆虫多样性也较高；也就是说，中度干扰生境能保持较高的访花昆虫多样性，但是还要考虑具体的环境情况[42]。总体而言，干扰程度较低，有利于竞争力强的物种生存；干扰程度较高，则有利于生长快、适应力强的物种生存；而只有在中等程度的干扰时，竞争力强或是一般的物种都能存活，物种的生存率较高，此时群落多样性也最高[43]。

近年来，对于访花昆虫多样性的研究也逐渐增多，这有利于了解影响访花昆虫种类及数量变化的因素，尤其是其与植物群落结构多样性变化之间的关系，从而为生物多样性保护、区域可持续发展及生态系统的平衡与稳定提供参考。

3. 传粉生物学研究

传粉生物学是研究与传粉事件有关的生物学特性及其规律的学科，是植物生殖生态学、居群生物学和进化生物学研究的热点。传粉是植物在自然环境下成功繁殖的重要过程，在这个过程中需要通过风媒、水媒、虫媒等外力进行花粉传播，其中多数被子植物以昆虫作为媒介辅助其完成授粉过程。传粉是实现生物多样性的重要因素，在完成繁殖的过程中受光照、温湿度及其他环境因素等影响。因此，对植物传粉生物学的研究不仅有利于阐明植物与传粉生物间的协同进化关系，还可以明确种群动态的相关影响因子[44]。

传粉生物学重点关注的是植物与昆虫相互作用的研究，并且受到了学者的广泛关注。人们认识到植物与传粉者相互作用的研究对于生物多样性的维持具有重要意义。近年来，许多学者对该领域产生了浓厚的兴趣并展开了大量研究，但多集中于濒危植物方面[45]，对于常见物种的传粉生物学研究则较少[46]。王爱芝等[47]以黑龙江省森林植物园内的花楸（Sorbus pohuashanensis）为研究对象，对其传粉生物学特性、传粉媒介和传粉机制进行了分析，探讨其在传粉过程中导致败育的生物学和生态学障碍的原因；卢清彪等[48]通过对珍稀濒危植物狭叶坡垒（Hopea chinensis）研究发现，其传粉昆虫种类和数量较少，且适合昆虫进行异花授粉的时间比较短，进而影响了传粉效率，认为传粉限制可能是导致其结果量较少的原因，可为狭叶坡垒的保护提供参考。上述研究都探讨了导致植物濒危的原因，对植物保护与延续具有积极的借鉴意义。

此外，花部综合特征与传粉特性之间存在密切联系，两者间的相互作用被认为是被子植物花部特征进化的重要推动力，也是传粉生物学研究的重要内容[49]。花朵密度、花朵大小、花色、开花数量和种群大小等都与访花昆虫之间存在密切联系。邵剑文等[50]研究发现，花朵密度和种群大小与传粉昆虫数量之间存在明显正相关关系，通过增加花朵密度或种群数量，可以吸引更多的访花昆虫，从而增加其访花昆虫的种类、数量及访花频率。

在植物生长过程中，由于受到访花昆虫的选择作用，会演化出相应的花部特征；也就是说，访花昆虫不同的选择行为导致了花部特征的差异，反映了植物花部特征与访花昆虫相互适应的过程。肖乐希等[51]对华风仙花（Impatiens chinese）调查研究发现，其为了与访花昆虫的体型相适应，会演化出色泽鲜艳的翼瓣和唇瓣，唇瓣末端特化成长而弯曲的距，从而来吸引更多的访花昆虫来访。赖家业等[52]对单性木兰（Kmeria septentrionalis）调查表明，其访花昆虫体型均较小，不会对其花冠造成破坏，反映了植物对某类传粉者的适应，这种特化的花部形态构造不仅可以减少对花造成的损害，还能提高传粉效率。上述研究都表明，由于访花昆虫选择作用的不同，植物会演化出不同的花部特征来吸引访花昆虫。

4. 研究展望

目前我国已对访花昆虫展开了大量的调查研究，但仍然存在一些不足之处。对于访花昆虫的研究多集中在物种或群落水平，很少将两者结合起来进行研究。此外，植物花部特征与访花昆虫之间存在密切关系，但其差异如何对访花昆虫的行为产生影响并不明确，并且主要是针对花部构成方面的研究，而对花的开放式样方面较少，仍需进一步探讨。针对访花昆虫多样性的研究也多是在生境尺度上展开的，景观尺度的研究相对较少，对景观尺度的研究具有一定的生态学意义。对于传粉生物学的研究也多是濒危植物，对常见物种的研究较少。因此，在已有相关研究的基础上，未来可以进一步展开以下研究：

1）进行多尺度调查，结合物种及群落水平对访花昆虫的行为、影响因素、访花差异等展开系统的调查研究；

2）进行较大范围内的访花昆虫研究，比较该区域内访花昆虫的行为差异；

3）将花部构成与开放式样结合起来进行研究，深入分析花部特征与访花昆虫之间的相关性；

4）对某一生境进行长期观察，探讨不同季节内访花昆虫访花行为、多样性等的变化及影响因素；

5）深入开展传粉机制研究；

6）开展不同尺度上景观异质性和访花传粉昆虫多样性的研究；

7）在充分利用昆虫资源的同时，开展昆虫保护与合理利用研究。