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植物免疫系统.docx

来源：花匠小妙招时间：2024-09-25 13:24

植物免疫系统许多与植物有关的微生物是妨害植物生长和繁殖的病原物（pathogen）。植物使用两个分支的先天（innate）免疫系统对感染进行应答。第一分支对包括非病原物在内的许多常见种类的微生物的分子（molecule)进行识别和响应。第二分支对病原物毒性因子做出应答；这种应答要么是直接的，要么是通过他们对寄主的作用。在生物（biological）王国中，植物免疫系统和它所响应的病原物分子，提供了洞悉分子识别、细胞生物学和进化论的独特的机会。对植物免疫功能的详细了解将巩固（underpin）对粮食作物，纤维作物和生产生物燃料的作物的改良。介绍植物病原物使用各种各样的生活策略。病原细菌（pathogenic bacteria）通过气孔或水孔（各自的水孔和排水器）进入或通过伤口进入植物体后，在细胞间隙(intercellular)的空间[质外体(apoplast)]繁殖（proliferate）。线虫（nematode）和蚜虫（aphid）通过直接插入一根口针（stylet）到植物细胞里面来喂养自己。真菌能够直接进入植物表皮（epidermal）的细胞，或者将菌丝（hyphae）伸展在植物细胞之间。引起疾病的（Pathogenic）和共生的（symbiotic）真菌和卵菌能够将吸器（haustoria）套进质膜的内部。吸器质膜（Haustorial plasma membrane），细胞外基质（extracellular matrix），和宿主细胞的质膜形成一个亲密的（intimate）界面（interface）。在这里，互作的结果被决定。各种各样的病原物都发出效应分子（（毒性因子）到植物细胞内，来使微生物生活得更健康。植物，不像哺乳动物（mammal），缺乏可移动的护卫细胞和植物体（somatic）的可适应的免疫系统。作为替代，他们依靠每个细胞的先天免疫和从感染区放出(emanate)的系统信号（systemic signal）。我们以前综述了野生植物的抗病蛋白的差异、抗病位点的多态性（polymorphism）、作物在这些方面的不足和抗性蛋白被激活（activation）后的细胞(cellular)应答的组件(suite)。我们推测（hypothesize）许多植物抗性蛋白可能是间接地被病原物编码效应（pathogen-encoded effector）激活，而不是被直接识别。后卫假说暗示抗性蛋白通过监控寄主细胞的效应器的活动的完整来间接识别病原物效应器。抗性蛋白识别的被病原物感染的修饰特性（pathogen-induced modified self）的观念与在哺乳动物免疫系统的危险信号模型中的修饰特性的识别是类似的。目前，植物免疫系统有两个基本的分支是清楚的。一个分支使用横跨膜的（transmembrane）模式识别感受器（PRRs）。它慢慢对与微生物有关的或与病原菌想联系的分子模式(MAMPS or PAMPs)做出响应，如鞭毛蛋白(flagellin)等。第二分支主要在细胞内活动，使用由大多数抗性基因编码（encode）的多形态的(polymorphic)NB-LRR 蛋白产物。他们以独特的核苷酸连接（nucleotide binding）和丰富的亮氨酸重复（leucine rich repeat）区域来命名。NB-LRR蛋白与动物的CATERPILLER/NOD/NLR蛋白和STAND 腺苷三磷酸酶有广泛的联系。NB-LRR蛋白从多样的环境中识别出病原物感受器，并且激活类似的防卫反应。由NB-LRR调节的抗病性对那些只能生长在寄主组织（必要的活体营养（biotroph））或活体营养的（hemibiotrophic）病原物是高效的，但是对那些在繁殖阶段（colonization）杀死寄主组织的病原物（坏死营养型(necrotrophs)）不能抵抗。我们目前对植物免疫系统的认识可以用一个四个阶段的Z字形的（zigzag）模型来呈现，其中,我们介绍几个重要的缩写(abbreviation)。在第一阶段，PAMPs (or MAMPs) 被PRRs识别，引起能够中止病原物进一步繁殖的由PAMP触发的免疫（PAMP-triggered immunity PTI）。在第二阶段，成功活下来的病原物利用产生病原物毒性的效应器。这些效应器能够干扰（interfere with）PTI。这将导致由效应器触发的感染（effector-triggered susceptibility (ETS)）。在第三阶段，某个特定的效应器被一种NB-LRR蛋白特异性识别（specifically recognized），引起由效应器触发的免疫（effector-triggered immunity (ETI)）。对效应器的识别可