首页分享植物开花途径及花发育的调控.docx

植物开花途径及花发育的调控.docx

来源：花匠小妙招时间：2025-05-15 15:23

植物开花途径及花发育的调控 20世纪90年代，yanofsk成功分离了花器官的发育，控制了agalu，成为植物发育生物学的热点。植物发育生物学的研究已取得突破。开花是有花植物最主要的发育特点, 这一过程由环境信号和内源信号共同决定。花发育的过程可分为开花决定 (flowering determination) 、花的发端 (flower evocation) 和花器官的发育 (floral organ development) 三个阶段。 1 不同的生殖调控开花决定又称成花诱导, 是植物生殖生长启动的第一个阶段, 决定开花时间。该阶段茎端分生组织在形态上没有变化, 但在生理生化和基因表达等方面却发生了明显的变化 (雍伟东等, 2000) 。不同植物在进化过程中演化出不同的生殖策略:一些植物的开花时间主要受光照、温度、水分、营养条件等环境因子的影响, 以使植物能在最适条件下开花结果;另一些植物则对环境变化不敏感, 由营养生长的积累量等内部信号引起开花。缺乏营养和干旱、过分拥挤等胁迫条件也可引起开花结果 (Levy and Dean, 1998) 。植物生理学家经过多年的研究, 对开花提出了3个假说:开花素假说、营养物质转移假说和多因子控制模型 (雍伟东等, 2000) 。利用遗传学的方法, 目前已从拟南芥中鉴定出约80个位点与开花相关 (Koornneefet al, 1998;许智宏, 1999;Simpson and Dean, 2002) , 证明开花由多条途径控制 (图1) 。 1.1 光对植物发育的调节光质的变化能够提供周围环境的信息。因叶绿素吸收红光, 植物反射的光中, 红光/远红光的比例降低。远红光比例升高是周围竞争的信号, 使植物在拥挤的环境中能加速开花 (Simpson and Dean, 2002) 。在高纬度地区, 日长的改变是季节变化的主要特征。长日能够诱导拟南芥开花。光周期诱导途径需要以下几类组件: (1) 光受体植物至少有三类光受体, 感应可见光光谱中5个区域的光。光敏色素如PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE等感受红光和远红光;隐花色素如CRY1、CRY2等感受蓝光和UV_A;UV_B则由尚未鉴定出的光受体感受 (Thomas and Vince_Prue, 1997) 。光敏色素和隐花色素通过吸收的光谱来调节植物发育, 使植物能够根据可利用的能量来优化发育过程 (Lin, 2000) 。如远红光、蓝光通过PHYA和CRY1/2促进开花, 红光通过PHYB/D/E抑制开花 (Reedet al, 1994;Martinez_Zapateret al, 1994;Childset al, 1997;Aukermanet al, 1997;Devlinet al, 1998;Welleret al, 2001) 。 (2) 生物钟及光对生物钟的调节植物体内的许多生理活动由内源生物钟来调节, Yanofsky和Kay (2001) 综述了光信号传递至生物钟的过程及生物钟的可能组分。LHY(Schafferet al, 1998) 、CCA1(Wang and Tobin, 1998) 、GI(Parket al, 1999) 、GRP7/8(CCR1/2) (Carpenteret al, 1994;Heintzenet al, 1994) 和TOC1(Somerset al, 1998;Strayeret al, 2000) 等基因的转录产物随昼夜节律而发生周期性的变化, 其编码产物可能参与生物钟的构成, 并能影响包括开花在内的许多周期调节过程。生物体内源的生物钟周期通常不正好等于24 h, 因而需要外界环境对其做出调节。在植物中, 尚未鉴定光受体与生物钟组件之间的直接相互作用, 推测ELF3可能在光受体与生物钟之间起调节作用 (Koornneef and Peeters, 1997) 。 (3) 光周期途径下游基因CO是最早分离克隆的开花调节基因之一, 编码锌指蛋白转录因子, 在光周期途径中起促进作用, 是感受外界光与开花之间的桥梁 (Putterillet al, 1995) 。CO的表达与花期直接相关, 其表达量在长日下比短日下高 (Pineiro and Coupland, 1998) 。CO能够激活LFY和TFL1等花分生组织特性基因的转录, 短日条件下诱导CO表达即能很快引起开花 (Simonet al, 1996) 。CO可能作用于GI和LHY的下游,FT、FWA可能是作用于CO下游的早期基因 (Samachet al, 2000) 。 1.2 反义甲基转移酶基因可保持flcmrna的表达春化作用本身并不诱导开花, 只是使植物为开花作准备, 其感受部位在茎端。