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Trends in Plant Science | 能显著提高大田作物光合作用的有效途径！

来源：花匠小妙招时间：2025-05-10 22:03

光合作用的效率被认为是作物生产力的关键决定因素。因此，提高光合效率一直是人们研究的热点。目前限制作物产量的一个关键因素是植物受到非生物胁迫，这严重影响了它们的光合能力。越来越多的文献表明，与其他胁迫相比，温度胁迫对作物产量的影响更为不利。据预测，随着全球平均气温每升高1摄氏度，四种主要大田作物，即玉米、小麦、水稻和大豆的平均产量将分别下降7.4%、6.4%、3.2%和3.1%。据预测，如此巨大的产量损失将严重影响全球粮食安全[3]。

近期，Trends in Plant Science发表了题为“Alternative Routes to Improving Photosynthesis in Field Crops”的微综述。介绍了最近报道的两种提高大田作物的光合效率的简单方法。

图1 通过外源表达D1基因来保护和保持植物PSII系统

光合作用是作物生产力和胁迫敏感性的关键过程。因此，高产作物是最具抗逆性的作物之一。当植物遭受压力时，它们固定二氧化碳的能力受到损害，而它们对光的吸收却不受影响。过量的吸收能量会产生有害的活性氧，破坏光合作用，特别是光系统Ⅱ（PSII）。由于PSII的电子化学性质，它极易受到光损伤。植物已经进化出几种机制，通过一个有效的修复系统来保护和保持PSII处于活跃状态。

目前限制作物产量的一个关键因素是植物受到非生物胁迫，这严重影响了它们的光合能力。越来越多的文献表明，与其他胁迫相比，温度胁迫对作物产量的影响更为不利。据预测，随着全球平均气温每升高1摄氏度，四种主要大田作物，即玉米、小麦、水稻和大豆的平均产量将分别下降7.4%、6.4%、3.2%和3.1%。据预测，如此巨大的产量损失将严重影响全球粮食安全。

光抑制发生在受损率超过PSII修复率时，导致光合效率降低，并最终降低作物产量。虽然PSII光抑制的机制细节仍存在争议，但人们普遍认为，作为PSII反应中心核心蛋白之一的D1蛋白对光损伤高度敏感。为了更换受损的D1，修复过程需要部分分解PSII复合体，移除并裂解受损D1，插入新合成的D1，重新组装功能性PSII（图1）。在自然界中，通过最强的启动子PpsbA，从高度多倍体的叶绿体基因组中快速生产，从而保证了对受损D1蛋白替换的高需求。然而，各种环境胁迫，包括高温，降低叶绿体供应新合成的D1多肽的能力，导致光抑制。因此，防止PSII光抑制被认为是提高大田作物抗逆能力的一种手段。

Chen等（2020）在拟南芥（拟南芥）、烟草（烟草）和水稻中探索了这种策略，

将强力响应高温胁迫的热激转录因子基因HsfA2的启动子和psbA基因融合，并在psbA编码区的N-端融合了叶绿体定位信号肽。融合基因在细胞核中表达，其表达产生的psbA mRNA在细胞质中翻译，翻译后在所加N-端叶绿体定位信号肽的引导下，进入叶绿体并定位于类囊体膜上。与对照相比，热处理显著增加了psbA转录物和D1蛋白。有趣的是，D1蛋白的增加也增加了PSII复合物的其他成分，如D2、CP43和CP47。进一步的分析表明，在热胁迫下，转基因株系能够保持较高的光合效率（由PSII（Fv/Fm）的最大量子效率决定）以及它们的内部类囊体结构。即使在正常条件下，转基因植株也比野生型植株具有更高的CO2同化率、更大的叶片和更快的生长速度。与对照相比，转基因水稻的生物量（22.3-31.7%）和单株产量（12.8-21.0%）更高。因此，在全球变暖的背景下，这一简单的策略可用于提高作物产量，特别是热带单子叶植物和双子叶植物。

另一个高度敏感的光合机制是RuBisCo，它在卡尔文-本森循环中进行核酮糖-1,5-二磷酸的羧化。RuBisCo的羧化效率随着温度的升高而降低，主要是由于其活化蛋白RuBisCo activase（RCA）的热敏感性。虽然RuBisCo本身在50℃以下都是稳定的，但RCA活性随着温度超过植物生长的物种特定温度而降低。研究表明，在中等热胁迫条件下，在拟南芥中表达耐热型RCA可显著提高光合效率、生物量和籽粒产量。

Degen等（2020）的研究表明，用异亮氨酸残基M159I取代α/β亚区159位的单一氨基酸蛋氨酸，可使面包小麦中最丰富的RCA异构体rc2β的耐热性提高5℃。除了提高温度优化外，Rca2β中的M159I取代也增加了其对ADP抑制的敏感性。单个氨基酸的变化为CRISPR定点诱变技术培育耐热作物提供了一个很好的目标。

尽管已经有许多研究努力来改善光合作用，但到目前为止还没有一个在商业上取得成功。这两项研究,提供了一种简单而有效的方法来改善复杂的光合作用，从而有效地解决正在出现的全球粮食危机。不幸的是，这项技术目前仅限于少数几种作物。

此外，利用叶绿体转化技术在叶绿体中的组装位点直接表达D1，可以进一步改进PSII修复过程。在自然界中，D1由叶绿体基因组表达，其合成与受损D1的降解和去除相结合（图1）。来自不同实验室的研究表明，叶绿体基因组的转化使重组蛋白的表达水平大大提高。因此，在叶绿体中直接表达D1蛋白可以保证蛋白质在叶绿体所需部位的快速高效供应。

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