世界黑老虎野生资源分布
世界黑老虎(布福娜)野生资源分布
1.1 中国南五昧子属植物的分布
(1)南五味子属的分类演化
1735 年Linnaeus在Species PlarUarum中发表了Uvaria japonica,为该属植物的分类的起始。Jussiru首先有效发表南五味子属Kadsura Kaemf. ex Juss.的学名。1817 年 Dunal以Linnaeus的植物为基本名,确定了南五味子属的模式种Kadsura japonica。1830 年 Blume发表Schizandreae,下设五味子属和南五味子属,并指出它与木兰科Magnoliaceae近缘。1831年,Don将该名称扩改为Schizandraceae. Smith则将它改为Schisandraceae。后经国际植物学会讨论,确定Blume为五味子科的创始人,科名为Schisandraceae。但是一些学者对五味子科的系统位置处理不尽相同。
(2)南五味子属的种类确定
1947 年,A.C. Smith首次对世界性南五味子属做了分类学修订,建立起含3组22种的分类系统。此后,蓝盛芳发表了3新种,刘玉壶将Smith的前 2组提升为亚属,Saunders发表了1新种。至此,该属共有26种。其后,Saunders赞同刘玉壶关于2个亚属的划分,并在后1个亚属中保留了Smith的2个组,但归并了前人的10个种,在南五味子属中建立起含2亚属2组16种的分类系统。2002 年,林祁等根据对12个国家54个标本馆所收藏的5000 余份南五味子属植物标本的研究,结合野外调查和采集,对南五味子属的一些种类作了分类学订正:将仁昌南五味子归并人狭叶南五味子,菲律宾南五味子和盘柱南五味子归并入异型南五味子,长梗南五味子、城口南五味子、少齿南五味子、麦克氏南五味子和峨嵋南五味子归并入南五味子,苏拉威西南五味子归并入南洋南五味子,史氏南五味子归并人柄果南五味子。在南五味子属中,11个种被确认。同年,毕海燕通过对南五味子属种皮微形态特征的研究,支持多子南五味子Kadsura polysperma和风庆南五味子K. interior 归并人异形南五味子以及将长梗南五味子 K.longipedurtculata 归并入南五味子。
2005 年,林祁等指出南五昧子属的黑老虎 K. coccinea在印度尼西亚为分布新记录,毛南五味子 K. ind真da在中国贵州为分布新记录,冷饭藤K.oblongifolia在中国福建和台湾以及越南的分布新记录,补充或纠正了前人对毛南五味子的形态描述,取消了Saunders对海南黑老虎 X. hainanensis和冷饭藤所作的后选模式。2006 年 6月,杨志荣对南五味子属进行了形态学、叶表皮形态解剖学和木材解剖学等的观察以及性状分支分析,结合多方面的性状对南五味子属进行了分类学修订。
(3)南五味子属植物在中国的地理分布
南五味子属植物分布于我国西南和东南的部分地区,主要产于云南、广西、四川、贵州、广东、海南、福建、江西、湖南、湖北、江苏等省区。南五味子属植物在我国的自然分布,最北界分布到江苏地区,西以四川蛾眉山为界,东至福建、浙江省。南至海南岛,常见于海拔较高的天然林中,广西植物研究所从1998 年起对该属植物黑老虎进行了系统研究,并选育出3个优良株系,现已在桂林市龙胜县平等乡建立了6. 67hrri2示,范基地,目前挂果良好。
该属植物在云南、湖南和广西的种类分布较多,多集中在中国西南和华南地区,其中黑老虎和南五味子的分布范围最广;泰南五味子、凤庆五味子仅分布于云南西南部、毛南五味子分布于云南东南部、多子五味子分布于四川蛾眉山、冷饭藤分布于海南岛,这些种的分布范围较为集中。
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1.2 黑老虎野生植物资源的分布及其种群特征
黑老虎在全世界呈东亚一北美间断分布,主产亚洲东南部至东部,印度尼西亚缅甸越南、老挝和泰国等国家。黑老虎在我国的分布区域主要在淮河以北,范围较广,在贵州、湖北、湖南、广东、江西、广西、四川、云南、海南等地均有生长。
黑老虎喜微酸性至中性土壤,主要生长于山地黄壤或山地黄棕壤。温暖湿润的条件下生长良好,喜弱光照环境,多生于海拔300- 2000m的山坡、山谷、水旁疏林或灌木丛中\黑老虎分布主要集中于东北和东南坡向,凹形坡或直线坡的中山部,坡度较大,南坡极少见。
黑老虎幼苗喜阴,最适合生长光照强度为30%- 50%,但有引种栽培在全光照下生长也较好,黑老虎在强光下基茎粗,而植株矮小,叶片数量、叶面积和冠幅偏小。据研究,黑老虎从幼年至成年期喜阴,成年期至中年期喜阳,故,幼年期匍匐于地面生长,成年后逐渐攀爬至林冠顶层,先缠绕立木茎干向上攀爬,到达冠层顶端后并尽可能横向生长占据林冠顶层空间,但 由于与其他乔木之间,以及植株个体之间的竞争,也造成此时期自然群落较高的死亡率。
自然界中黑老虎以自播繁殖为主,但由于几年来人们对黑老虎新型水果类型的开发,药用价值的开发,使得自然群落中根、藤被过度挖掘和采剪,果实被过度采摘,造成开花结果率低,种子繁殖率低,故在自然群落中亦出现克隆繁殖。
黑老虎的自然种群受人为干扰和立木生长干扰很大,由于人类的过度采摘,已经造成群落衰退现象,而倒木亦可造成成年植株的死亡和群落的衰退。
黑老虎雌雄同株异花,,一个种群里雌雄花的数量比受环境影响有所不同,龙世林等在贵州省植物园、贵州省锦屏县龙里乡、湖南通道县双江镇三地人工引种驯化的黑老虎,雌花占比不同,贵州省植物园雌花占有率为11. 75%;锦屏县龙里雌花占有率为89%、通道双江雌花占有率为84. 5%。
付玉嫔等为了解木质藤本药食兼用植物黑老虎的居群结构及动态,采用典型样地法,以径级结构代替年龄结构及方差均值比率法研究了云南分水岭国家级自然保护区、云南大围山自然保护区和云南无量山自然保护区等 3个黑老虎居群的年龄结构、高度结构和空间分布格局,编制了特定时间生命表,绘制了存活曲线。其研究结果与讨论分析如下:
到目前为止,就藤本植物的居群特征方面的研究尚属空白。如何对藤本植物的居群特征及动态变化有一个清楚认识,对一些重要藤本药材的开发利用和保护具有重要的意义。居群的年龄结构是居群的重要特征之一,是居群内不同年龄个体数量的分布情况,它反映了居群当时的发育阶段及状况,同时也预示了居群的数量变化和未来的动态趋势。从文中研究结果可以看出,所调查的3个黑老虎居群相对年龄结构都不完整,均缺少I级幼苗,以成年、中年年龄级的比例最高,由大到小依次表现为无量山居群( 55. 1%)、分水岭( 52. 6%)、大围,山(42. 6%),仅中老年藤的比例就超过了50%,大围山居群占到 81. 9%,无量山居群占到73. 5%,分水岭居群占到 60. 5%,各个居群的幼藤储备都非常低,均属于衰退型居群。就实地调查样地的情况而言,黑老虎为资源植物,根和藤茎都为中草药药材,其次果实为当地百姓喜欢采集食用的野生水果,目前该植物人工培育较少,主要以翦生采集为主,所以大量而频繁的取藤、摘果、挖根、放牧等是目前 3个居群样地内人为活动的主要方式,取藤和挖根直接导致黑老虎结实产量下降,摘果直接造成了种子库种子的缺失,频繁的践踏则成为少量留存种子萌发更新的又一重要破坏活动,因此,人为活动是造成3个居群幼苗缺失,幼藤储备少而为衰退居群的重要原因。植物居群自我更新能力从某一方面直接反映其居群生存和发展的潜力,自我更新能力的丧失预示着居群的衰老和潲亡。上述原因是黑老虎居群幼苗缺乏的一个方面。另一方面,木质藤本植物为喜光植物,其更新演替过程和生长主要受限于支柱木和光照获取能力,而光照的获取能力又与林分年龄和破坏程度有紧密的联系。文中调查的3个黑老虎居群均位于保护区范围内,一般到达下层林木的光照少和幼苗构建的微环境缺乏是这3个居群所处林分的主要特征,如果黑老虎的种子传播不到林窗或林冠开放的地段,到达地表的光照较少,其更新、成长将变得困难,。此外,由于林冠层对阳光的遮蔽以及由此而加剧的居群内和居群问个体的竞争(包括自感或者他感作用),使得幼苗或者幼藤的延续生长受到显著影响亦会导致缺失现象的发生。再者,居群年龄结构的差异和波动,是居群发育过程中生物学特性,种内种间竞争以及环境因子综合作用的结果。所以人为活动和林分自身的演替动态导致光照和支柱木获取能力降低都对黑老虎居群的更新和繁衍有影响,亦综合导致了较少的幼苗数量或幼苗缺失,使其处于衰退状态。因此,不仅要对黑老虎居群进行保护,及时促进人工更新也很重要。
此外,在实地调查中,3个居群样地内出现的幼藤部分为萌生起源和克隆繁殖,而萌生起源往往是因为植物受到外界人为干扰和破坏造成其适应环境的另外一种繁殖方式.所以黑老虎萌生幼藤较多,可能是以前人们大量的取藤、摘果以及野生动物的取食导致的,后来建立了保护区以后人为破坏和干扰减少了,萌生繁殖的幼苗就少了。黑老虎种子的传播机制和幼苗构建过程尚不清楚,导致其更新极度困难,幼苗构建无法完成的原因和机理需要进一步研究。
居群的高度结构即居群个体的高度分布情况,反映了居群个体在垂直空间的结构状况和动态特征,也是居群的重要特征之一。从文中研究结果可以看出,黑老虎 3个居群的高度结构不同,分水岭居群仅有3个高度级,大围山居群有5个高度级,无量山居群有6个高度级。依据Putz对藤本植物的划分方法,黑老虎属于茎缠绕攀援藤本植物,其攀援高度直接受支柱木高度和胸径的影响,大径级支柱木被藤本植物攀援的比率高于小径级支柱木,茎缠绕攀援藤本的胸径与支柱木胸径极显著相关(P<0. 001)。所以3个居群黑老虎的高度结构的大小级数的不一样不仅与林冠层的高度、支柱木的高度和胸径有直接关系,亦与能否获取到光照和支柱木有紧密关系。为了获取充足的光照,黑老虎在攀爬至林冠层前以攀爬高度为主,当黑老虎攀援到林冠层后则迅速占领冠层的表平面,变为以增加攀援面积为主。分水岭的黑老虎居群由于所处林分多为次生林,林冠层高度为10 - 15m,支柱木胸径如、,其次部分样地属于林分破坏后形成的林窗,林窗内更新生长的支柱木高度仅6-8m,由此,形成了较少的高度结构分布级数。大围山和无量山居群的林分保持较好,冠层高度和支柱木高度为20 - 28m,支柱木胸径较大,因此,具有相对完整的高度结构。3个居群黑老虎的高度结构呈连续发育,当前各级都有黑老虎植株分布,并以幼藤期的储备数量最高,有利于群落中下一层对上一层的补充,但从年龄结构组成可知,其无I级幼苗的状况预示着黑老虎各居群的未来发展是不利的,这种高度级的逐层补充可能仅能持续一定时间后会发生停顿,如再无更新幼苗向上一层高度级的补充,那黑老虎居群的存在和繁衍将变得十分严峻。
居群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上居群个体之间的相互关系称为分布格局。居群的分布格局则由居群特性、居群关系和环境条件的综合影响所决定,是居群对环境长期适应和选择的结果。黑老虎 3个居群的分布格局不同,显然与它自身的生物学特性、生态习性、营养繁殖特性和所处的环境有关。具有高克隆繁殖特性的木质藤本植物,克隆繁殖的藤茎在空间分布上有更高的集群分布,这种集群分布亦是对林冠受干扰后或林窗的补充。文中研究结果显示,分水岭的黑老虎居群呈集群分布,其所处林分为次生林分,之前受人为干扰较大,形成的林窗较多,加之对黑老虎挖根、取藤等现象时有发生,其次是偶尔发生的低温现象致使地上部分死亡,受干扰后其根茎部位的隐芽启动萌发长成新的藤茎,幼藤多为萌生起源,所以形成集群分布的格局主要与其萌生起源和克隆繁殖有关。黑老虎和许多木质藤本植物一样具有进行远距离克隆繁殖的特点,藤茎从林冠垂落到地面产生根系或根系沿林下地面不断伸长再产生根系的方式克隆出新的藤茎。这从另外一个层面也反映出,黑老虎克隆繁殖的特性可能是其种子传播和更新困难条件下适应环境的一种生殖策略,尚需研究证明。通常情况下,随着居群的不断发育,居群内个体对环境条件的要求加强,由密度制约因素引起的种内和种间的竞争加剧,增加了居群个体的死亡率,导致居群个体的集群强度随着年龄的增加而迅速下降,直至集群解体成为随机分布。而且居群在幼年阶段较高的集群强度有利于存活和发挥群体效应,而成年时由于个体增大,自疏作用增强,集群强度降低则利于获得足够的环境资源。在大围山和无量山 2个黑老虎居群中,中、老年龄级的个体分别占到了81. 9%和73. 5%,个体明显增大,自疏作用和支柱木的它梳作用都明显增强,其次,这2个居群所处林分林龄较大,林分受干扰相对较少,以远距离克隆繁殖为主,克隆繁殖的藤茎少,所以这2个居群的分布格局表现为随机分布。
对3个居群各年龄级的分布格局的判定结果表明,仅分水岭居群Ⅲ、Ⅳ年龄级有集群现象,但 t检验结果表明差异不显著,所以都表现为随机分布的格局,各时期分布格局的动态变化不明显。
从居群的特定时间生命表可知,3个居群黑老虎的成长包括幼藤、中成年藤和老藤3个阶段,存活曲线都表现为明显的凸形,年龄结构均属于衰退型,都正处于衰退状态。
从上述分析讨论可知,黑老虎这一植物居群目前更新的方式主要为克隆繁殖,种子自我更新能力极弱,居群数量少,正处于衰退状态,且目前还在不断地、大量的利用野生资源的现状都预示着该居群的生存和发展十分堪忧。应该积极倡导对黑老虎野生资源的保护、收集保存和尽快开展人工引种驯化。
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