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【科学普及】植物再生过程中的器官从头再生

来源：花匠小妙招时间：2025-05-02 11:58

以下文章来源于植物器官发生，作者许格格

植物器官发生

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在自然界中，几乎所有植物在生长发育过程中都会受到各种逆境胁迫，这些不利环境因素的胁迫可能会损伤植物组织或器官，影响植物的生长发育。当植物体的组织或器官受到损伤后，受损细胞的临近细胞会分裂产生新细胞去替代受损细胞，从而进行自我修复，这种植物体对受损组织或器官进行修复或替代的过程，称为植物再生（Plant Regeneration）[1]。植物再生是植物生长发育过程中广泛存在的一种现象，也是植物适应环境的一种体现，其细胞学基础是细胞的全能性（totipotency）和多能性（pluripotency）。植物再生不仅赋予植物自我修复的能力，更使植物能够产生新的器官，形成新的个体，是植物在逆境中生存的重要手段[2]。

高等植物的再生有三种方式：组织修复（tissue repair）、器官从头再生（de novo organogenesis）和体细胞胚再生（somatic embryogenesis）。组织修复又称为组织再生（tissue regeneration），是指植物体可以通过修复受损部位再生出组织或器官。器官从头再生是指从受伤或离体的植物组织上再生出不定根或不定芽的过程，包括根从头发生（de novo root regeneration）和芽从头发生（de novo shoot regeneration）。体细胞胚再生是指植物体细胞通过脱分化形成胚胎组织后，由胚胎发育再生形成完整植株的过程。

图1 植物再生的主要方式（引用参考文献[3]）

植物再生过程的本质是植物细胞在逆境胁迫或受损细胞信号指导下的命运决定，而生长素（auxin）、细胞分裂素（cytokinin）等植物激素对再生过程中的细胞命运决定起着非常重要的作用。器官从头再生代表着植物体可以再生为完整的个体，这种再生方式在农业和生物技术方面有着广泛的应用。例如扦插技术属于直接型的器官从头发生，而组织培养技术则属于间接型的通过激素诱导的根从头发生。目前的研究发现，植物进行器官从头再生的过程大概分为三个步骤，即激活初始细胞、获得再生能力和重新建立分生组织。

激活初始细胞是植物再生的起始，植物离体叶片的外植体可以感知早期伤口信号和环境信号，这些信号会影响植物再生的能力。环境信号也是影响植物再生的重要因素，例如黑暗处理可诱导外植体YUC5/8/9的表达，从而影响生长素水平和外植体再生能力。

许多研究表明，不同植物的不定芽或不定根都可以从原形成层细胞或形成层细胞开始发生，而中柱鞘细胞和中柱鞘样细胞可在外源生长素的诱导下产生愈伤组织，因此也可以作为再生初始细胞进行器官从头再生。再生初始细胞被激活后进行分裂增殖后，还需要获得再生能力才能重新建立分生组织。在分生组织的从头建立中，生长素和细胞分裂素起拮抗作用，二者共同调节分生组织的建立，影响从头开始的器官发生过程。

以拟南芥外植体根从头再生为例，伤口信号会激活损伤组织或临近组织中基因的表达，维持植物中生长素的水平，激活再生初始细胞。外植体再生初始细胞被激活后，生长素开始合成并被转运到具有再生能力的细胞中，叶片外植体获得再生能力，开始进行细胞命运转变，形成根原基细胞。根原基细胞通过细胞分裂分化形成根尖分生组织，从而再生出不定根。

图2 拟南芥外植体根从头再生的过程（引用参考文献[4]）

在从头再生芽的过程中，愈伤组织诱导培养基（CIM）可诱导激活再生初始细胞，促进初始细胞获得再生能力。将其转移到芽诱导培养基（SIM）后，ARRs直接激活WUS基因，PLT3、PLT5和PLT7激活愈伤组织中的PLT1和PLT2，从而使CUC1和CUC2的表达上调，这些因子共同作用于芽尖分生组织的从头建立。在从头芽再生过程中，生长素和细胞分裂素起着重要的作用。WUS表达区域中的细胞分裂素通过调节YUC1和YUC4抑制了生长素的积累，激活并维持WUS基因的表达，促进芽从头再生。

在从头再生根的过程中，生长素激活WOX11和WOX12的表达，使初始细胞获得再生能力。WOX11和WOX12激活WOX5/7和LBD16基因，使初始细胞形成根原基细胞，从头建立根尖分生组织。但是也有研究发现，局部合成的细胞分裂素会抑制生长素的积累，从而影响根原基细胞中WOX5/7基因的激活。因此可以得出，决定器官从头再生方向的关键是生长素诱导的WOX5/7和细胞分裂素调节的WUS的表达，即外源细胞分裂素和生长素的浓度比决定了器官从头再生的类型。

图3 激素诱导的从头开始器官发生机制（引用参考文献[6]）

在体外器官发生的过程中，生长素和细胞分裂素比例对芽和根的再生有着显著的影响。生长素-细胞分裂素的比例低更容易诱导芽再生，生长素浓度高更容易诱导根再生。植物激素的类型也会影响植物器官发生。在拟南芥中的研究发现，IAA可能是最有效的植物生长素，单独使用IAA可能会诱导形成芽或根。2,4-D对植物芽再生的效率较低，而NAA对植物不定根的形成更有效。

图4 不同类型与比例激素诱导的拟南芥叶片外植体器官发生（引用参考文献[7]）

在植物器官从头再生的过程中，叶片的成熟程度也对外植体的再生能力有影响。不成熟叶片的再生能力较高，成熟的叶片则较难再生出根或芽。

以拟南芥外植体形成不定根的过程为例，许多生长素相关基因的表达水平在叶片成熟过程中发生了变化，特别是YUC基因的表达。通过qRT-PCR分析发现，叶片成熟过程中TAA1、YUC2和YUC6基因的表达下调，YUC1/4基因的表达水平也在叶片成熟过程中降低。YUC4和其他YUC基因也受昼夜节律的影响，但YUC基因的上游调节机制尚不清楚。这些早期信号都会影响生长素的积累水平,从而在叶片外植体获得再生能力进行细胞命运转变时，影响WOX11/12基因介导的细胞命运转变，即根原基细胞和根尖分生组织的形成。

图5 叶片成熟过程中TAA1、YUC2和YUC6基因的表达水平（引用参考文献[8]）

植物的再生通常是在外界环境胁迫或损伤下完成的，器官从头再生使植物可以再生出新的个体，研究器官从头再生和植物再生对研究植物生物学来说至关重要。植物再生技术的不断发展和应用推进着人们对植物器官从头再生的机制的深入研究，也为农业育种提供了有力的支持。

参考文献

1. Xu L, Huang H. 2014. Genetic and epigenetic controls of plant regeneration. Curr. Top. Dev. Biol. 108:1-33 DOI: 10.1016/B978-0-12-391498-9.00009-7

2. 孙贝贝,刘杰, 葛亚超, 等. 2016. 植物再生的研究进展. 科学通报 61:3887-902 DOI: 10.1360/N972016-00629

3. 许智宏,张宪省, 苏英华, 胡玉欣, 徐麟, 王佳伟. 2019. 植物细胞全能性和再生. 中国科学:生命科学 49:1282-300 DOI: 10.1360/SSV-2019-0199

4. Xu L. 2018. De novo root regeneration from leaf explants: wounding, auxin, and cell fate transition. Curr. Opin. Plant Biol. 41:39-45 DOI: 10.1016/j.pbi.2017.08.004

5. Motte H, Vereecke D, Geelen D, Werbrouck S. 2014. The molecular path to in vitro shoot regeneration. Biotechnol. Adv. 32:107-21 DOI: 10.1016/j.biotechadv.2013.12.002

6. Sang YL, Cheng ZJ, Zhang XS. 2018. Plant stem cells and de novo organogenesis. New Phytol. 218:1334-9 DOI: 10.1111/nph.15106

7. Zhao X, Liang G, Li X, Zhang X. 2014. Hormones regulate in vitro organ regeneration from leaf-derived explants in arabidopsis. Am. J. Plant Sci. 5:3535-50 DOI: 10.4236/ajps.2014.524370

8. Pan J, Zhao F, Zhang G, Pan Y, Sun L, et al. 2019. Control of de novo root regeneration efficiency by developmental status of Arabidopsis leaf explants. J. Genet. Genomics. 46:133-40 DOI:10.1016/j.jgg.2019.03.001

来源：植物器官再生