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中华水韭（Isoetes sinensis）建德居群和台湾水韭（I. taiwanensis）生活史的研究

来源：花匠小妙招时间：2025-05-02 11:55

　　水韭属(Isoetes L.)为水韭科(Isoetaceae)的孓遗属，属于拟蕨类，全世界现存100余种，被认为在高等植物中代表了一条独特的演化路线，因此具有较高的系统学研究价值。从上个世纪30年代至今，国际上不断有关于水韭遗传、生殖、细胞、生理生化及分子等方面的研究成果发表，但是关于水韭属的系统归属问题仍然还在探索中，没有一个准确的结论。在我国境内，水韭属的种群数量正在不断减少，目前水韭属的所有种均已经被列为我国一级重点保护的野生濒危植物，因此国内学者除热衷于对水韭属系统学价值的研究外，也迫切的希望能从其生活史，特别是从生殖角度入手，找出导致其濒危的原因，以提出合理的保育对策。基于上述原因，本文选取我国水韭属典型的代表植物中华水韭(Isoetes sinensis)建德居群和台湾水韭(I. taiwanensis)为研究材料，采用土壤培养、水培养及改良的Knop’s固体培养基3种培养方法对两种水韭的孢子进行培养以及育苗观察。根据其配子体、胚胎及孢子体不同发育阶段的特征，定期选取具有典型性及稳定性的材料进行固定，并利用石蜡切片、半薄切片、超薄切片、激光共聚焦扫描等方法对材料进行观察。所得到的结果如下：中华水韭建德居群和台湾水韭的雌配子体在发育过程中，均是由大孢子内部最初的一个初生核先经过多次核分裂形成许多游离核，游离核发育出细胞壁后，雌配子体才发育成熟，当第一颈卵器发育完成后，大孢子会于三裂缝处裂开，露出黄褐色的颈卵器。其中，中华水韭建德居群雌配子体具有无色透明的假根，而台湾水韭的雌配子体不具有假根。两者的同一个雌配子体上均可以同时产生大量颈卵器，但台湾水韭的颈卵器常由于颈壁细胞退化、卵溶解等原因而败育。中华水韭建德居群合子的第一次分裂方向多与颈卵器直轴呈20度角，球形胚胎时期以后，会在胚胎的上下两端逐渐分化出第一叶原始细胞及第一根原始细胞，第一叶原始细胞和第一根原始细胞迅速发育为第一叶原基和第一根原基，第一叶原基的发育速度比第一根原基快，先突破帽状体发育成第一叶，当第二叶原基与第二叶舌原基都发育成形后，第一根原基才逐渐发育为第一根。对两种水韭的孢子体进行解剖观察。发现中华水韭建德居群的根在发育过程中要经过通气组织的溶解，中华水韭建德居群和台湾水韭的根发育成熟后，均由表皮、皮层、连接细胞、中央维管束4个部分构成，两者根的解剖结构没有较大差别；中华水韭建德居群的茎在发育过程中，茎的中央会逐渐产生空腔，中华水韭建德居群和台湾水韭的茎在发育成熟后，均由表皮、皮层、侧生分生组织、次生维管组织、初生木质部等部分构成；两者的叶片发育成熟后，均由表皮、皮层、中央维管束、周边维管束、通气道及横隔膜构成，其中，在中华水韭建德居群的幼孢苗时期，其植株外围发育成熟的叶片也只有两个通气道，对于具有15枚叶片以上的植株，其发育成熟的叶片具有四个通气道，中央维管束具有3枚中央管胞，而台湾水韭中央维管束内只有1枚管胞。两者的叶表皮均呈方形，围绕气孔的细胞呈不规则形，气孔只有保卫细胞，无副卫细胞。在具15枚叶片以上的孢子体上，会逐渐产生孢子囊。在中华水韭建德居群孢子囊的分化初期，并不能区分其大小孢子囊，直到孢子母细胞产生后，大小孢子囊的结构才逐渐产生差别。台湾水韭的孢子囊除体积比中华水韭建德居群孢子囊稍小外，二者的外观没有明显差异。中华水韭建德居群大孢子的表面纹饰呈脊状，台湾水韭大孢子的表面具有瘤状突起，两者大孢子的亚表面纹饰均呈纤丝状；两者小孢子的表面纹饰与亚表面纹饰均为尖刺状。本文通过观察两种水韭生活史中的配子体发育、胚胎发育及孢子体发育过程，发现了其生活史中稳定而典型的发育特征，讨论了其根、茎、叶的起源顺序，从解剖学的角度分析了其营养器官发育的机制，为水韭属的研究提供了客观、稳定的生活史资料。并从生殖角度分析了水韭属的濒危原因，提出了相应的保育对策。