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我国红树林树种的濒危现状及濒危机制

来源：花匠小妙招时间：2025-05-02 04:11

红树林作为热带与亚热带海岸带上一类独特的木本植物群落，特指那些生长在潮间带，受到潮水周期性浸淹的木本植物群落[1 − 2]。红树林作为重要的生态屏障，在湿地生态系统中占有重要地位，是海陆交界地带中稀有、壮观且具有丰富生态服务价值的生态系统，同时也是全球生物多样性最为丰富、最具生产力、最有价值的生态系统之一[3 − 4]。红树林湿地在生态、经济和社会等方面都有着不可替代的价值，它不仅滋养着鸟类、鱼类以及诸多海洋生物，为其提供充足的食物和良好的栖息环境，同时在防浪护岸、防灾减灾、固碳储碳、调节大气及维护生物多样性等方面也发挥着不可或缺的关键作用[5]；除此之外，红树林还蕴含着科普教育、旅游观光、经济创收等价值[6]，其独具特色的滨海风景为旅游业的发展提供了丰厚的物质资源。一直以来，红树林有着“海岸卫士”“海洋绿肺”等称号。目前红树林湿地已被国际上视为湿地生态保护和生物多样性保护的关键区域[7]。然而，我国红树林却面临着严重的生境破坏和物种多样性下降等问题，其生态功能也在生物入侵、管理技术不足、自然恢复能力差等多重不利因素的影响下日渐衰退[8]。虽然我国已采取了一系列积极措施，如大规模植树造林等生态修复工程，来缓解红树林面积减少的趋势，但受到人类活动和全球气候变化等因素的影响，红树植物的生存仍然面临着极大的挑战[9]。本文将介绍我国红树林树种的种类和分布情况、生长环境和生态学特征等，同时对红树植物的濒危现状和濒危机制进行综述，旨在为未来的红树林保护与生态修复工作提供依据和参考。

1. 我国红树林的种类和分布

根据红树植物的生境和特性，可以将其划分为真红树植物和半红树植物2大类。真红树植物是指专一性生长在潮间带，在陆地环境中不能生长繁殖的木本植物；半红树植物是指在潮间带和陆地环境中都能生长繁殖的两栖木本植物[1]。中国红树林湿地具有丰富的物种多样性，虽然目前红树林面积只有全球的0.14%，但其生长的植物种类却达到世界的1/3[10]。中国记录的真红树植物有12科15属26种（表1）、半红树植物有9科10属12种（表2），占全球红树植物种数的42.7% [11]。由于对红树植物分类标准的认识存在偏差，目前仍缺乏中国红树林树种准确的统计数据，专家学者在某些树种的分类上还存在争议，但对于真红树植物的划分争议较小。

科名种名分布地红树科（Rhizophoraceae）红树（Rhizophora apiculata）海南红海榄（Rhizophora stylosa）海南、广东、广西、台湾、香港* 海莲（Bruguiera sexangula）海南尖瓣海莲（Bruguiera sexangula var. rhymchopetala）海南木榄（Bruguiera gymnoihiza）海南、广东、广西、台湾*、香港、福建秋茄（Kandelia obovata）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门、福建角果木（Ceriops tagal）海南、广东、广西*、台湾* 海桑科（Sonneratiaceae）海桑（Sonneratia caseolares）海南杯萼海桑（Sonneratia alba）海南海南海桑（Sonneratia hainanensis）海南卵叶海桑（Sonneratia ovata）海南拟海桑（Sonneratia paracaseolaris）海南使君子科（Combretaceae）榄李（Lumnitzera racemosa）海南、广东、广西、台湾、香港红榄李（Lumnitzera littorea）海南卤蕨科（Acrostichaceae）卤蕨（Acrostichum aureum）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门、福建* 尖叶卤蕨（Acrostichum speciusum）海南爵床科（Acanthaceae）老鼠簕（Acanthus ilicifolius）海南、广东、广西、香港、澳门、福建小花老鼠簕（Acanthus ebracteatus）海南、广东、广西棕榈科（Arecaceae）水椰（Nypa fruticans）海南茜草科（Rubiaceae）瓶花木（Scyphiphora hydrophyllacea）海南马鞭草科（Verbenaceae）白骨壤（Avicennia marina）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门、福建紫金牛科（Myrsinaceae）桐花树（Aegiceras corniculatum）海南、广东、广西、香港、澳门、福建楝科（Meliaceae）木果楝（Xylocarpus granatum）海南大戟科（Euphorbiaceae）海漆（Excoecaria agallocha）海南、广东、广西、台湾、香港、福建* 注：只统计在我国天然分布的种类，带“*”表示该分布地对应的物种已灭绝。

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科名种名分布地莲叶桐科（Hernandiaceae）莲叶桐（Hernandia sonora）海南锦葵科（Malvaceae）黄槿（Hibiscus tiliaceus）海南、广东、广西、台湾、香港、福建杨叶肖槿（Thespesia populnea）海南、广东、广西、台湾、香港豆科（Leguminosae）水黄皮（Pongamia pinnata）海南、广东、广西、台湾、香港千屈菜科（Lythraceae）水芫花（Pemphis acidula）海南、台湾玉蕊科（Lecythidaceae）玉蕊（Barringtonia racemosa）海南、台湾马鞭草科（Verbenaceae）苦郎树（Clerodendrum inerm）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门、福建钝叶臭黄荆（Premna obtusifolia）海南、广东、广西、台湾夹竹桃科（Apocynaceae）海芒果（Cerbera manghas）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门梧桐科（Stercusiaceae）银叶树（Heritiera littoralis）海南、广东、广西、台湾、香港紫葳科（Bignoniaceae）海滨猫尾木（Dolichandrone spathacea）海南、广东菊科（Compositae）阔苞菊（Pluchea indica）海南、广东、广西、台湾、香港、澳门、福建

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全球有2个红树植物的分布中心，相应形成了2个红树植物类群[12]：一是主要分布于热带美洲东西沿岸、西印度群岛的西方中心类群；二是位于亚洲的东南部，主要以苏门答腊和马来半岛西岸为中心的东方中心类群。我国红树林属于东方类群[13]。根据种类组成、外貌结构和演替特征，我国红树林可分为7个植物群系，即木榄群系、红树群系、秋茄群系、桐花树群系、白骨壤群系、海桑群系和水椰群系[14]。

我国有着丰富的红树林资源，在海南、广东、广西、福建、台湾、香港和澳门等地都有天然分布的红树林，在浙江地区也成功进行了红树林的人工引种。具体而言，我国红树林的天然分布范围北起福建省福鼎县（纬度为27°20′N）、南至海南省三亚市（纬度为18°13′N），其人工引种北界为浙江省乐清县（纬度为28°25′N）[15 − 16]。我国红树林主要生长在海波良好的港湾或河口湾内[17]，沿海岸线由西南向东北延伸。红树植物的多样性受海拔和气温的影响，随着海拔升高、气温降低，其多样性降低。在红树植物的分布上，海南省展现出独特的优势，不仅物种数量最为丰富，且很多物种为海南省所独有。相比之下，广东、广西、福建和浙江等地的红树植物物种数量则呈现出逐渐减少的趋势[15]。从海南向北，随着纬度升高，红树林分布面积及物种数量都明显减少，林相也逐渐由高大乔木变为低矮灌木[18]。

大约一半的真红树植物仅分布在海南省，例如红树科的红树、海莲、红海榄，卤蕨科的尖叶卤蕨，棕榈科的水椰，使君子科的红榄李，茜草科的瓶花木，楝科的木果楝，以及海桑科的海南海桑、拟海桑等。半红树植物的分布较为广泛，基本在红树林的天然分布地都有出现；只有少数种类的分布地有限，仅见于海南、广东和台湾。

2. 红树林的生境条件及生理生态特征

红树林通常表现为单优势种的群落结构，常绿，外表呈绿色或灰绿色，林分高度1~30 m不等，林冠整齐。立地环境恶劣是红树林生境的主要特征，大多数植物难以在这种环境中生存和繁衍。红树林通常生长在河口潮滩深淤地带，由于土壤含水量高、土壤颗粒细，常呈沼泽化或半流动状态，缺乏氧气，具有沼泽化的特点；土壤具有较高的含盐量（1%以上），海水的平均盐度为32%~38%，具有盐渍化的特点；土壤 pH值一般在3.5~7.5，通常低于5，呈较强的酸性；土壤中含有丰富的植物残体和有机质，有机质含量普遍高于2.5%，最高可达10%；动植物残体在无氧条件下分解产生硫化氢、石灰等，使土壤带有特殊的臭味[19 − 20]。同时，红树林处在海陆交替的过渡地带，由于陆地和海洋在辐射作用、环流模式及地形等方面存在明显差异，是多种气候因子的叠加区[19]。因此，红树林生态系统所处的潮间带生境变化剧烈，仅有少数高度特化的高等植物才能生存[20]。

因其特殊的生境以及长期生长在海潮浸淹的盐渍土壤上，红树植物逐步发展出特有的生理特征和形态结构，以适应复杂的生态环境[19 − 21]。胎生是红树植物最突出的环境适应特点，分为显胎生和隐胎生2种类型。木榄、角果木和秋茄等红树植物的胚轴呈纺锤状或棒状，成熟掉落后胚根插在泥里就能长成幼苗；如果落入潮水中，因胚轴具有气道，能进行远距离传播。这种胚轴伸出果实并悬挂在树上的现象为“显胎生”。白骨壤、桐花树等其他红树植物的胎生方式则有所不同，其种子萌芽后仍留在果皮内，当果实落入水中，果皮吸水膨胀破裂，幼苗便从表皮中探出，扎入土中并定根。这种幼苗不伸出果皮的现象为“隐胎生”。由于缺氧和潮汐冲刷，红树植物在自然条件下形成了独特的根系类型，包括支柱根、板状根和呼吸根等。例如，白骨壤具有从地表缆状匍匐伸出地面的呼吸根，以适应缺氧环境；木榄具有膝状气根，能够增强植物在水体中的稳定性；木果楝的气根很独特，呈蛇形匍匐，又称蛇状匍匐根。此外，红树植物的树皮中富含单宁酸，能够抵御盐分和海水的侵蚀；其叶片厚实，表皮有一层很厚的角质层，叶背面有一层茸毛和贮水组织以及分泌腺体，可排出多量的盐，具有盐生和适应生理干旱的形态结构。

3. 我国红树林的濒危现状

近50年来，红树林毁坏与退化在世界范围内普遍存在，世界红树林面积显著缩减，损失量已超过总数的1/3。红树林面积的减少速度在21世纪后有所放缓，但每年仍持续以约0.4%的比例持续减少。若这一趋势得不到缓解，全球红树林将面临消亡的危机，其独特的价值也将不复存在，将给人类的生存和发展带来严重威胁[22 − 23]。我国也是如此，从20世纪50年代至21世纪初，红树林面积减少了约60%。在历史上我国红树林面积曾达25万hm2，20世纪50年代锐减至4万hm2。2002年全国红树林资源调查报告显示，红树林面积进一步缩减至2.26万hm2，近50%的红树林已经消失[18,24]。我国红树林退化的主要原因是20世纪六七十年代中期的大规模围海造田，以及80年代后期大规模的围塘养殖、沿海工程和城市建设的过度开发，加之当时人们对红树林的生态、经济和社会价值认识不足，导致红树林面积骤减，生态环境不断恶化，红树林资源濒危[25]。这不仅威胁着红树林的生态系统健康，也对其承载的丰富生物多样性和独特生态服务功能构成潜在威胁。

受人类活动和全球气候变化等因素的影响，沿海湿地生态系统受到严重破坏，特别是在热带海岸地区，具有重要生态服务功能的红树林正面临生物多样性锐减的挑战[26 − 27]。我国原生红树植物的生存状况也不容乐观，有近半数红树植物处于不同程度的濒危状态[28]。在我国，红树植物中珍稀濒危种的占比不仅远高于高等植物中珍稀濒危种的平均占比，同时也远高于全球真红树植物珍稀濒危种的占比[6]。海南是我国红树植物最多的省，也是濒危红树植物最集中的地区，其次是广东和广西；我国的37种红树植物在海南都有天然分布，濒危物种的比例高达50%[29]（表3）。

表 3. 中国濒危红树植物的濒危现状

种名中国濒危等级[10] IUCN濒危等级[29] 种名中国濒危等级[10] IUCN濒危等级[29] 红树 VU LC 老鼠簕 LC LC 红海榄 LC LC 小花老鼠簕 EN LC 海莲 NT LC 水椰 VU LC 尖瓣海莲 VU VU 瓶花木 VU LC 木榄 LC LC 白骨壤 LC LC 角果木 LC LC 桐花树 LC LC 海桑 NT LC 木果楝 VU LC 杯萼海桑 LC LC 海漆 LC LC 海南海桑 CR CR 莲叶桐 VU LC 卵叶海桑 CR NT 水芫花 VU LC 拟海桑 EN NT 玉蕊 VU LC 榄李 LC LC 钝叶臭黄荆 VU LC 红榄李 CR LC 银叶树 VU LC 卤蕨 LC LC 海滨猫尾木 EN LC 尖叶卤蕨 EN LC 注：表中字母表示不同程度的濒危等级，CR、EN、NT、VU、LC分别表示极危、濒危、近危、易危、无危。

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在评定红树植物的濒危程度时，需要对其分布区范围、种群数量、个体数量以及能否正常繁殖等方面进行详细调查。在我国红树植物中，红榄李、卵叶海桑和海南海桑均属于极危物种，且仅分布于海南；濒危种类最多的属是海桑属，其中海南海桑、卵叶海桑和拟海桑的生存状态均极为严峻，前两者是极危物种，后者是濒危物种[30]。我国濒危红树植物中濒危状态最为严重的真红树植物是使君子科榄李属的红榄李，为国家二级保护植物，也是《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划（2011—2015）》中确定的一种极小种群植物[29,31 − 32]。我国红榄李仅在海南岛的三亚铁炉港和陵水新村港有天然分布，目前其野生种仅在三亚铁炉港有分布，野生种仅有9株[33]。濒危红树植物水椰是首批被列入国家三级保护植物名单的植物之一，目前仅在海口、文昌、琼海、万宁和三亚等地有天然分布，而海南三亚和万宁的水椰居群曾受到不同程度的毁坏。根据现有野生种的数量和生长状态判断，水椰在我国处于易危状态[29,34]。范航清课题组[27]多年野外调查发现，福建的海漆和卤蕨已经灭绝；红海榄在香港已经绝迹；广西已无角果木；海南2006年有野生红榄李359株，到2016年仅存11株；海南海桑和卵叶海桑的野外个体数少于100株。

4. 红树植物的濒危机制

植物濒危并不是单一因素引起的，而是多方面因素综合作用的结果，大致可以分为内外2方面的因素。内因指植物自身生存能力的缺陷，包括种群内遗传多样性低、有性繁殖过程中的各种障碍，以及种子萌发或成苗困难等[35 − 36]；外因指外部环境和其他物种的威胁[35]。目前对濒危红树植物的保护研究多关注其分布地和数量[28,37 − 38]，而濒危机制的研究仅涉及少数种类，如红榄李[31,33,39 − 40]、卵叶海桑[41 − 43]、海南海桑[28,44 − 46]、拟海桑[47]、莲叶桐[48 − 49]、水椰[50]等。基于现有文献资料，对濒危红树植物的现状及原因进行分析，总结出导致我国红树植物濒危的机制主要包括4个方面。

4.1 种群数量或规模小

红树植物分布范围狭窄，种群数量或规模小，野生种个体数量少，属于极小种群植物。极小种群野生植物是指分布地有限或呈不连续分布的植物种群，由于自身原因或受外界影响，种群退化和数量减少，种群及个体数量低于稳定存活的临界值，随时有灭绝风险[51]。因这种因素濒危的红树植物有红榄李[51]、卵叶海桑、海南海桑[52]、拟海桑、小花老鼠簕[53]等。近年来也有少数濒危红树植物出现了自然栖息地灭绝的现象[12,27]。例如，角果木在广西和台湾已绝迹，红海榄在香港已灭绝，福建的海漆和卤蕨也不复存在。

4.2 遗传多样性低

因近交、杂交和环境改变等引起的物种遗传多样性丧失或遗传漂变，种群遗传多样性低。遗传多样性水平直接影响物种对环境的适应性，在分布范围相对狭小、种群规模较小、个体数量有限的背景下，这种影响尤为显著，可能会加剧濒危植物的近交衰退与遗传漂变，增加物种灭绝风险[35]。属于这种原因的濒危红树植物有红榄李[54]、卵叶海桑[55]、海南海桑[55]、拟海桑[55]、水椰[34]等。例如，采用ISSR分子标记方法对榄李属2个种的种群遗传多样性及其遗传结构进行分析表明，可能是第四纪冰川带来的极端气候以及随后的种群扩张造成了2个种在种群水平上遗传变异水平都较低[54]。由于冰川事件的影响，水椰的种群数量大幅减少，导致其遗传多样性丧失，而低遗传多样性进一步降低了水椰对新环境的适应能力，天然栖息地被破坏也限制了其种群的发展，还可能引发自交衰退，导致水椰种群无法恢复到理想规模，进而导致种群遗传多样性丧失[34]。

4.3 有性生殖存在障碍

植物的有性生殖过程异常是造成其濒危的重要原因之一，其中的任何一个环节出现问题都可能导致生殖失败，进而导致该物种的濒危。属于这种原因的濒危红树植物有红榄李、海南海桑、卵叶海桑、拟海桑、瓶花木[56]等。

1）花粉或胚珠发育不良。例如，红榄李的花粉数量较多，但自然条件下花粉生活力极低（不超过10%），其种子也有严重的败育现象，种子空胚率高达（76.54±0.50）%，且红榄李果实易受到虫害，野外调查时发现有58%的红榄李果实遭受到不同程度的虫害[40]。白鹤等[56]对瓶花木果实进行解剖观察显示，有大量种子没有种胚或者胚败育，成熟后的种子空胚率在60%左右。海南海桑种子的空壳率较高，为53.33%[44]，花粉平均败育率为54.34%，落果率高达70%~80% [45]；拟海桑的花粉平均败育率高达95.62%，空粒率高达60%，同海南海桑一样，其落果率也高达70%~80%[47]。海桑属红树植物的母树资源稀缺且分布零散，因此不得不采取同株异花传粉的方式进行传粉，这种传粉方式在一定程度上会造成雄蕊败育、落花落果等自交退化现象，从而加剧海桑属红树植物的濒危程度[28]。

2）传粉效率低，可能限制植物成功繁殖，从而导致种群扩张困难。花粉活力及柱头可授性差异也会影响传粉效率。例如，水椰的雌蕊先于雄蕊成熟，虽然在一定程度上阻止了水椰种群的自交，但也导致雌雄花期部分错开，加之开放授粉时间短，极大降低了其雌蕊成功授粉发育成正常种子的概率，严重制约了后代繁育[57]。海南海桑具有较高的花粉萌发力和柱头可授性，两者在时间上有良好的同步性，但其花粉生活力保持时间有限，柱头的可授期也较短，这在一定程度限制了海南海桑的传粉[44]。在红榄李授粉期，伴生植物尖瓣海莲的花期与其花期重合，因而竞争传粉媒介，从而降低了红榄李的传粉效率[33]。

3）种子萌发率低或向幼苗转化困难。例如，任飞艳等[43]在探究卵叶海桑种子萌发特性时发现，种子萌发受多种因素影响，如野外动物啃食、海浪冲击和海水pH值等，同时卵叶海桑的萌发条件在野外环境中难以得到满足，因此认为卵叶海桑濒危的原因之一是种子萌发困难、天然更新不良。研究发现，在自然生境下卵叶海桑种子萌发率非常低，低至3%，且从种子到幼苗这一过程也十分困难，幼苗成活率仅2.86%[41]。在自然条件下，红榄李、海南海桑、拟海桑的母树周围没有幼苗存活。除此之外，某些珍稀濒危植物自然更新困难是因为遭到了动物对种子和幼苗的取食。

4.4 自然更新能力差

种群为衰退型种群，自然更新能力较差。属于这种原因濒危的红树植物有卵叶海桑、海南海桑、拟海桑、莲叶桐、瓶花木、水椰等。对濒危红树植物卵叶海桑、海南海桑、拟海桑、莲叶桐、瓶花木等物种的种群结构进行分析得出，海南海桑、拟海桑、莲叶桐、瓶花木的种群结构为不规则“金字塔”型[30,58 − 59]，水椰的种群结构呈“J”型[57]。虽然卵叶海桑[30]、莲叶桐[58]、瓶花木[59] 的种群低龄级个体数量丰富，具有较好的更新基础，但对外界的干扰高度敏感，环境适应性弱，幼龄个体死亡多，可能会导致未来种群数量逐渐衰退，呈现濒危状态；但是一旦突破幼龄个体高死亡率的瓶颈，其种群数量将逐渐恢复，脱离濒危状态。海南海桑[60]、拟海桑[30]和水椰[57]缺乏幼龄个体，中龄和成龄个体所占比例较高，为衰退型种群，种群结构不稳定，未来种群随时面临衰退的危险。

5. 研究展望

由于受到多重因素的影响，红树林生态系统遭到了严重破坏，生态恢复进程缓慢，如何有效开展红树林生态治理已成为一个亟待解决的重要问题。21世纪以来，人们对红树林生态系统所蕴含的巨大生态价值有了更为深刻的认识，红树林的保护与恢复也逐渐受到重视。导致植物濒危的因素有很多，针对我国红树林树种的濒危现状及濒危机制，应积极采取以下措施开展濒危红树植物的种群保护与恢复工作：

1）开展种群和群落特征研究。在濒危红树植物天然种群分布地，开展包括群落结构、演替规律及影响因子、存活率分析、动态预测等种群和群落特征的研究，揭示濒危红树植物的分布格局与更新机制。

2）就地保护与迁地保护相结合。濒危红树植物数量稀少且更新缓慢，加大就地保护力度可以有效防止生境破坏，为其营造适宜的生长环境，从而增强濒危红树植物的自然更新能力。对因生境受损而濒危的红树植物，通过调查现存栖息地的气候、潮汐、土壤等环境因子确定迁地保护策略和迁移地[28]；在此基础上进行野外栽培，动态监测环境因子并及时调控，以降低致危因子的危害，提高幼苗存活率[30]。

3）深入开展濒危红树植物繁育技术研究。利用人工辅助授粉、套袋试验等技术，积极开展人工辅助育种工作，以突破育种难题。建立红树林种质资源苗圃，规模化生产优质种苗，实现濒危红树植物的高效培育，为其种群恢复提供种质资源。

4）加强濒危红树植物遗传多样性研究。开展红树植物遗传多样性研究，是探索其适应性和存活能力的基础，也是解析其濒危机制的关键，对制定有效的保护策略有重要意义[61]。

目前在红树植物濒危机制和濒危因素的研究方面，仅有少数几种受关注的濒危红树植物有相关报道。今后，应进一步开展更多关于濒危红树植物的研究，这对于恢复和扩大其种群、保护红树植物的生物多样性具有重要意义。