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Notes on Ceropegia (Apocynaceae) in South China

来源：花匠小妙招时间：2025-04-30 15:58

摘要：通过野外调查、标本查阅及文献考证，订正了华南吊灯花属(Ceropegia Linn.)植物, 将狭瓣吊灯花(C. angustilimba Merr.)从吊灯花(C. trichantha Hemsl.)的异名中予以恢复，提供了二者的形态描述，确认华南地区记录的柳叶吊灯花(C. salicifolia H. Huber)实为剑叶吊灯花(C. dolichophylla Schltr.)的错误鉴定，并提供了后者的形态描述。

Abstract: Based on literature review, field work and examination of specimens, the genus Ceropegia Linn. (Apocynaceae) in South China is revised, Ceropegia angustilimba Merr. is reinstated from the synonym of C. trichantha Hemsl., and detailed descriptions for the two species are provided; it is confirmed that the record of C. salicifolia H. Huber in South China is a misidentification of C. dolichophylla Schltr., and a detailed description of the latter species is provided.

Key words:Ceropegia C. angustilimba C. dolichophylla C. salicifolia C. trichantha Taxonomic revision

吊灯花属(Ceropegia Linn.)隶属于夹竹桃科(Apocynaceae)吊灯花族(Ceropegieae), 2017年Bruyns等通过系统学研究将犀角属(Stapelia L.)、润肺草属(Brachystelma R. Br.)等并入吊灯花属，将该属植物增至700余种[1]，但基于形态学证据，2018年Endress认为该属仅330种[2-3]。目前全球吊灯花属植物有428种[4-6]，广布于季节性干旱地区及非洲半干旱地区、印度洋周边至新几内亚和澳大利亚北部，北至加那利群岛、印度及中国[4-8]。中国传统定义的吊灯花属植物有20种，华南地区有记载的该属植物共3种，分别为吊灯花(C. trichantha Hemsl.)、剑叶吊灯花(C. dolichophylla Schltr.)与柳叶吊灯花(C. salicifolia H. Huber)[5-8]。作者近年来在华南地区相继采集到3种吊灯花属植物，但在依据《中国植物志》与Flora of China鉴定时存在较多困惑。为此，作者在对吊灯花属植物文献和标本研究的基础上，梳理了相关分类问题。

1 名实考订

据Flora of China所述，《中国植物志》中吊灯花(C. trichantha)的插图实为长叶吊灯花(C. longifolia Wall.)，且对Huber将吊灯花(C. trichantha)并入C. lucida Wall.(印度)的处理并不认同[7-8]。笔者查阅标本及文献[10-12]后，发现二者确非同种，主要区别为C. lucida的花冠膨大的喉部具一圈毛环，花冠裂片不具长丝状体，而吊灯花的花冠基部内壁密被毛，花冠裂片具长丝状体。

Huber于1957年发表的3个长叶吊灯花(C. longifolia)的种下等级名称都存在问题[9]。其中C. longifolia subsp. exigua H. Huber已被提升为种的等级, 即四川吊灯花[C. exigua (H. Huber) M. G. Gilbert & P. T. Li][13]。而C. longifolia subsp. sinensis H. Huber与C. longifolia var. sinensis H. Huber (非法名称)为同种植物，由于其形态与剑叶吊灯花(C. dolichophylla)相近，故在《中国植物志》、Flora of China中均被处理为剑叶吊灯花的异名[7-8]。但实际上, 该种的花常1~2朵，花序梗极短或不明显，与剑叶吊灯花不符，通过查阅标本及文献[14]，笔者发现该种形态与狭叶吊灯花(C. stenophylla Schneid.)相符。表 1提供了长叶吊灯花、狭叶吊灯花与剑叶吊灯花三者形态特征的区别以证实它们是不同的物种。

表 1 6种吊灯花属植物的形态特征比较 Table 1 Comparison of morphological characters of six species of Ceropegia

而《中国植物志》中吊灯花的墨线图(Fl. Reipubl. Popularis Sin. 1997, 63: 573, t. 218)中所绘花冠裂片狭长，爪状粘合，无丝状体，明显具花序梗，与剑叶吊灯花的形态相符[4-5]，并非吊灯花，亦非Flora of China记载的长叶吊灯花。剑叶吊灯花在广西分布广泛，是该地区最常见的吊灯花属植物(图 1)。

图 1 剑叶吊灯花。A: 植株; B: 花冠纵剖，示内面; C: 花序; D: 副花冠及花梗; E: 花侧面; F: 副花冠侧面; G: 副花冠正面。Fig. 1 Ceropegia dolichophylla Schltr. A: Habit; B: Longitudinal section of corolla showing the inner surface; C: Inflorescence; D: Corona and pedicel; E: Lateral view of flower; F: Lateral view of corona; G: Top view of corona.

采自华南地区的另外2种吊灯花属植物与剑叶吊灯花差异极大，其中一种的花冠裂片具长丝状体，裂片长达2.5 cm (图 2)，另一种无丝状体，裂片长约1.2 cm (图 3)。作者曾在广西多地采集到前者，仅在广西与广东交界地区采集到后者，前者叶型、叶面光泽、花冠裂片形态、花冠颜色及斑纹等特征在多个分布地表现出高度一致，形态稳定，后者除叶型变化较大外，其他形态特征于多个分布地亦呈现高度一致。

图 2 吊灯花。A: 植株; B: 花侧面; C: 花正面; D: 花序; E: 副花冠正面; F: 副花冠侧面; G: 花冠内面展开示副花冠; H: 花冠纵剖，示内面; I: 花冠发育过程; J: 叶正反面; K: 副花冠及花梗。Fig. 2 Ceropegia trichantha Hemsl. A: Habit; B: Lateral view of flower; C: Top view of flower; D: Inflorescence; E: Top view of corona; F: Lateral view of corona; G: Opened corolla, showing corona; H: Longitudinal section of corolla showing the inner surface; I: Development of corolla; J: Adaxial and abaxial surface of leaves; K: Corona and pedicel.

图 3 狭瓣吊灯花。A: 植株; B: 花侧面; C: 副花冠正面; D: 副花冠侧面; E: 叶正反面; F: 花冠发育过程; G: 花序; H: 花冠纵剖，示内面; I: 花粉器; J: 花。Fig. 3 Ceropegia angustilimba Merr. A: Habit; B: Lateral view of flower; C: Top view of corona; D: Lateral view of corona; E: Adaxial and abaxial surface of leaves; F: Development of corolla; G: Inflorescence; H: Longitudinal section of corolla showing the inner surface; I: Pollinarium; J: Flower.

通过对巴东吊灯花(C. driophila Schneid.)[14]、长叶吊灯花(C. longifolia)[15]、剑叶吊灯花(C. dolichophylla)[16]、宝兴吊灯花(C. paohsingensis Tsiang et P. T. Li)[17]、C. terebriformis Bester[18] (安哥拉)、C. lucida Wall. (印度)[10-12]、C. andamanica Sreek., Veenak. & Prashanth (印度)[19]、C. beddomei Hook. f.[20] (印度)、C. angustifolia Wight[20] (印度)等物种的研究表明，花冠裂片形态是吊灯花属植物分类鉴定的关键特征，当副花冠形态相似时，花冠裂片形态则为分种的主要特征，但在以往的研究中这一特征常被忽视。

《中国植物志》和Flora of China都将狭瓣吊灯花(C. angustilimba Merr.)处理为吊灯花(C. trichantha)的异名。通过检查标本与查阅相关文献[21-24], 狭瓣吊灯花的花冠裂片绝无丝状体，先端粘合匙形小，而吊灯花的花冠裂片具长丝状体，先端粘合匙形大，它们明显是不同的物种(表 1)。通过深入观察，吊灯花的花冠裂片的丝状部分是花冠形成初期即具备的，并非先发育出粘合的匙形顶端再逐渐生长出丝状部分(图 2: I)，而狭瓣吊灯花的花冠裂片顶端始终仅有匙形粘合，较小或不明显，不具丝状部分(图 3: F)，二者花冠裂片的区别并非同种植物在发育过程中的不同状态。因此，狭瓣吊灯花并非吊灯花的同物异名，应予以恢复，且二者均需重新描述。

柳叶吊灯花(C. salicifolia)于1985年在华南地区(广西隆林)首次报道[25]。经查证，该报道所引证的标本(图 4: A)与其采集当天同地采集的另一号标本(图 4: B)皆为剑叶吊灯花，而非柳叶吊灯花(两种的详细区别见表 1)。值得注意的是柳叶吊灯花的一份等模式标本(图 4: C)[26]掺杂了剑叶吊灯花(图 4: C红圈)，其中3段不相连，仅中间部分为柳叶吊灯花(图 4: C蓝圈所示)。中国数字标本馆(CVH)中采自华南地区且鉴定为柳叶吊灯花的其他标本实为剑叶吊灯花，目前未见明确资料证实华南地区有柳叶吊灯花的分布。

图 4 剑叶吊灯花(A~B)与柳叶吊灯花(C)的标本。A, B: 错误鉴定为柳叶吊灯花的标本(1977-09-11, 方鼎等25682, GXMI和1977-09-11, 方鼎3-1156, GXMI); C: 等模式标本(中国, 云南, 1884—1900, A. Henry 9729, MO, 蓝圈)，混杂了剑叶吊灯花的标本(红圈)。Fig. 4 Specimens of Ceropegia dolichophylla (A-B) and C. salicifolia (C). A, B: Specimen misidentified as C. salicifolia (11 September 1977, D. Fang et al. 25682, GXMI and 11 September 1977, D. Fang 3-1156, GXMI); C: Isotype of C. salicifolia (China, Yunnan, between 1884 and 1900, A. Henry 9729, MO; marked with blue circle), mixed with a specimen of C. dolichophylla (red circle).

2 分类处理

剑叶吊灯花图 1

Ceropegia dolichophylla Schltr. in Not. Bot. Gard. Edinb. 8(36): 17. 1913. Type: China, Yunnan, 2 438~2 743 m, July—August 1906, G. Forrest 4738 (holotype E?, isotype P image!).

=C. dolichophylla Schltr. var. brachyloba Hand.-Mazz. in Anz. Akad. Wiss. Wien Math. Nat. Kl. 61: 167. 1924. Type: China, Guizhou, 700 m, 22 July 1917, H. R. E. Handel-Mazzetti 10942 (holotype WU image!).

=C. mizoramensis Ram. Kumar & S. Sharma in Taiwania 63(2): 163-170. 2018. Type: India, Mizoram, 1 100 m, 18 September 2014, R. Kumar & S. Sharma 131485 (holotype ASSAM image!).

=C. murlensis Ram. Kumar & S. Sharma in Taiwania 63(2): 163-170. 2018. Type: India, Mizoram, 1 100 m, 18 September 2014, R. Kumar & S. Sharma 131486 (holotype ASSAM image!).

C. salicifolia auct. non H. Huber: P. T. Li, S. Z. Huang in Guihaia 5(2): 81. 1985, quoad spec.: China, Guangxi, 11 September 1977, D. Fang et al. 25682 (GXMI!, 图 4: A).

C. trichantha auct. non Hemsl.: T. S. Ying, P. T. Li in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 63: 572. 1977, pro t. 218 & mater. ex Hunan & Guangdong.

草质藤本。叶对生，膜质，长圆形至线状披针形，长5~20 cm，宽0.4~3.8 cm，顶端渐尖，基部楔形至圆形，叶面被微柔毛或无毛，叶背无毛，具缘毛；侧脉4~7对；叶柄长0.4~1.2 cm。聚伞花序着花5~12朵；花序梗长0.5~3 cm，花梗长0.3~2.2 cm; 花萼5深裂，被微柔毛或无毛，裂片线状披针形, 长3~12 mm；花冠白绿色至黄绿色，常无斑纹，时散布深紫色斑点，花冠长1.6~4.5 cm，基部膨大，中部圆柱状，喉部膨大；花冠裂片椭圆形至卵圆形, 长0.5~2.2 cm，爪状，先端粘合，具白色缘毛；副花冠2轮，外轮具5齿，每齿深裂至基部成一对三角形裂片，分隔较远，具白色长柔毛，内轮具5个舌状片，线状披针形；花粉块每室1个，直立。花期6—9月。

分布：中国广西、云南、贵州、四川、西藏、重庆；印度及喜马拉雅东部地区。

研究标本：中国：广西，百色市隆林县金钟山乡，阳处山坡灌丛，1977年9月11日，方鼎、韦家福25682 (GXMI)；百色市隆林县金钟山乡，1977年9月11日，方鼎、韦家福3-1156 (GXMI)；百色市田林县浪平乡九凤村唐家洞，阔叶林，海拔1 360 m, 2013年7月19日，田林普查队451029130719043 (GXMI)；河池市凤山县袍里乡央峒村尾央屯西必峒，石灰岩阳坡灌丛，海拔762 m，2014年7月23日，黄雪彦、彭玉德、李金花451223140723040LY (GXMG)；靖西市地州镇古文村，山坡疏林，海拔980 m，2021年7月24日，谢高、李喜涛ZYA00709 (IBK)；河池市环江县木论保护区下皮娘，山坡密林，海拔750 m，2011年8月6日，吴磊等ML0049 (IBK); 河池市环江县木论保护区大沙坡峒泪至拉亮，山坡疏林，海拔460 m，2012年7月14日，彭日成等ML1618 (IBK)；河池市环江县洛阳镇，1977年8月9日，卢庆昌4-3-1905 (GXMI)。四川，阿坝藏族羌族自治州汶川县映秀镇银杏乡，路旁石缝间，海拔1 040 m, 1979年6月6日, 李仿尧等79-001 (CDCM)。西藏，林芝市波密县通麦镇，灌木丛中，海拔2 030 m, 1965年7月20日，张永田等774 (PE)。重庆，秀山县大塘村，阴湿林边，海拔800 m，1979年9月3日，无采集人1128 (SM)。

剑叶吊灯花种内变异幅度大，但其花冠裂片形态较稳定，呈狭长的爪状于先端粘合。该种与狭叶吊灯花相似，但后者花序梗极短，前者明显可见其花序梗，二者易于区分(表 1)。

吊灯花图 2

Ceropegia trichantha Hemsl. in Journ. Bot. 23 (273): 286. 1885; T. S. Ying, P. T. Li in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 63: 572. 1977, excl. syn. C. angustilimba Merr. et t. 218; P. T. Li et al. in Fl. China 16: 268. 1995, excl. syn. C. angustilimba Merr.; 中国高等植物图鉴, 3: 521. 1974, excl. t. 4995; 广西植物志, 3: 949. 2011, excl. t. 391: 1-9; 广东植物志, 1: 495. 1987, excl. syn. C. angustilimba Merr. et t. 559; 海南植物志, 3: 285. 1974, excl. syn. C. angustilimba Merr. et t.725. Type: China, Hong Kong, Cape d’Aguilar, s.d., Ford s.n. (holotype K image!).

= C. jucunda Kerr in Kew Bull. 1939(8): 464. 1939. Type: Thailand, Sriracha, 19 September 1911, A.

F. G. Kerr 2074 (holotype K image!).

C. lucida auct. non Wall.: H. Huber in Mem. Soc. Brot. 12: 54. 1957, pro syn. C. trichantha Hemsl.

草质藤本。叶对生，膜质，卵圆形或长圆形, 长(5~)6.5~11(~14) cm，宽(1.5~)2.5~5(~6.6) cm，先端锐尖，基部心形，无毛，叶面有光泽；中脉及侧脉在上面稍下陷，在叶背微凸起，侧脉4~7对，弧形上升；叶柄长(1~)2~3(~3.8) cm，上面具槽，顶端具黄色而锥尖的小腺体2个。聚伞花序腋生，着花4~8朵；花序梗长(2.5~)3~6.5(~8) cm，花梗长1.2~ 2.2 cm；花萼5深裂，无毛，裂片线状披针形，长约5 mm；花冠白绿色，具环状棕色斑纹，花冠筒长2~4 cm，基部偏肿，在中部紧缩，喉部膨大；花冠裂片基部近拱形，长0.6~0.8 cm，宽1~1.5 cm, 白绿色至棕色，无毛，丝状部分螺旋缠绕，长1~1.8 cm，深紫色，初时无毛，后具白色缘毛，顶端粘合如匙形，长0.3~0.5 cm，深紫色，初时无毛，后具白色缘毛；花冠偏肿的基部内壁密被白色长柔毛；副花冠直径约5 mm，2轮，外轮具5齿，每齿深裂至中下部，靠拢，具白色长柔毛，内轮具5条伸长的舌状片，舌状片高于合蕊柱，长约3 mm，具白色长柔毛；花粉块每室1个，直立。花期7—9月。

分布：中国广西(靖西、百色、崇左、防城港、南宁、来宾、桂林、玉林、贺州)、香港；马来西亚、缅甸、泰国。模式标本采自香港鹤咀半岛。

研究标本：中国：广西，靖西市同德乡双瓦屯附近山谷，沟谷溪旁，海拔750 m，2021年7月28日，谢高、李喜涛ZYA2771 (IBK)；百色市凌云县泗城乡后龙村弄设石山，阔叶林，海拔854 m，2013年8月12日，凌云普查队451027130812009 (GXMG); 崇左市大新县下雷镇天等屯，灌丛，2015年9月9日, 黄宝优等451424150909066LY (GXMG)；防城港市十万大山平龙山，河谷，海拔350~550 m，2009年9月18日，十万大山采集队477 (IBK)；南宁市大明山剑江，山谷密林，海拔670 m，2010年8月10日，吴磊、蒋日红等D0920 (IBK)；来宾市金秀县长垌至面北村路上，1978年7月1日，金秀县普查队51-486 (GXMI)；桂林市荔浦县蒲芦乡上石门村, 路旁灌丛，海拔132 m，2018年8月25日, 荔浦县普查队，450331180825015LY (IBK)；桂林市平乐县大发瑶族乡福瑶村坪山路段，路旁灌丛，海拔147 m, 2018年9月12日，平乐县普查队450330180912038LY (IBK); 玉林市兴业县龙安镇龙安村，针阔叶混交林，海拔289 m，2020年8月27日，姚积军等450924200827025LY (GXMG)。

中国吊灯花属植物中，西藏吊灯花(C. pubescens Wall.)与吊灯花(C. trichantha)同样具丝状花冠裂片，但前者叶两面被毛，花冠无斑纹，花冠裂片分离而不缠绕，无毛，顶端无匙形粘合等特征易于与吊灯花区分。

狭瓣吊灯花图 3

Ceropegia angustilimba Merr. in Lingnan Sci. Journ. 11(1): 53. 1932. Type: China, Hainan, Uet Nui Shan, near Fan Ta, 23 August 1929, Ip Yuk Shing 18262 (holotype A, image!, isotype NY, image!).

C. lucida auct. non Wall.: H. Huber in Mem. Soc. Brot. 12: 54. 1957, pro syn. C. angustilimba Merr.

C. trichantha auct. non Hemsl.: T. S. Ying, P. T. Li in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 63: 572. 1977, pro syn. C. angustilimba Merr.; P. T. Li et al. in Fl. China 16: 268. 1995, pro syn. C. angustilimba Merr.; 广东植物志, 1: 495. 1987, pro syn. C. angustilimba Merr.; 海南植物志, 3: 285. 1974, pro syn. C. angustilimba Merr.

草质藤本。叶对生，膜质，卵圆形至长圆状披针形，长(3.5~)4.5~6.5(~15) cm，宽(1.2~)2~3 cm, 先端锐尖，基部圆形至心形；中脉及侧脉在上面稍下陷，在叶背微凸起，侧脉5~7对，弧形上升；叶柄长(1.2~)1.8~2.2 cm，上面具槽，顶端具黄色而锥尖的小腺体2个。聚伞花序腋生，着花2~6朵；花序梗长1.5~2(~2.5) cm，花梗长0.6~1 cm；花萼5深裂，无毛，裂片线状披针形，长约3 mm；花冠白绿色至黄绿色，具棕色斑点及环状纹，花冠筒长1.5~2(~2.5) cm，基部偏肿，在中部紧缩，喉部膨大；花冠裂片基部卵圆形，长约1 cm，宽0.8~1.2 cm, 白绿色至黄绿色，无毛，顶端粘合如匙形或极不明显，长约0.3 cm，深褐色，初时无毛，后具白色缘毛; 花冠偏肿的基部内壁密被白色长柔毛；副花冠直径约3 mm，2轮，外轮具5齿，每齿深裂至中下部，靠拢，具白色长柔毛，内轮具5条伸长的舌状片，舌状片高于合蕊柱，长约3 mm，具白色长柔毛；花粉块每室1个，直立。花期7—9月。

分布：中国广西(梧州、玉林)、广东、海南、湖南。

研究标本：中国：广西，梧州市万秀区夏郢镇高才村，路旁灌丛，海拔52 m，2020年7月24日，万秀区普查队450403200724013LY (IBK)；玉林市容县，1977年9月16日，容县调查队8-52 (GXMI)；北流市，1960年9月15日，葛家骐组11705 (GXMI)。广东，清远市连山壮族瑶族自治县上帅乡东军村, 山谷疏林，海拔480 m，1958年7月17日，谭沛祥58829 (IBSC)；信宜市太平石，疏林，1929年7月1日，蒋英2672 (IBK)；阳江市塘口镇，水旁密林，1956年8月20日，黄志41895 (IBSC)。海南，崖县(现三亚市)，1933年8月10日，黄志33642 (IBK)。湖南，湘西土家族苗族自治州古丈县高望界乡，林下，2015年8月14日，张代贵YH150814986 (JIU)。

狭瓣吊灯花较吊灯花的花冠筒短，花冠裂片无丝状体，副花冠小，叶卵圆形至线状披针形, 叶宽常不及后者，叶面不具光泽，易与吊灯花区分(表 1)。狭瓣吊灯花的花冠裂片与巴东吊灯花相似，花冠顶端均有粘合的匙形裂片，但前者花冠顶端匙形裂片极小或不明显，花冠内壁基部密被长柔毛, 叶无毛，后者花冠顶端匙形裂片较大且明显，花冠内壁基部无毛，叶具缘毛，二者易于鉴别。

研究过的吊灯花属其他植物模式标本：C. lucida: Bangladesh, s.d., N. Wallich Asclep. N. 14. A (syntype, E, image!); Bangladesh, s.d., N. Wallich Asclep. N. 14. B (syntype, E, image!). C. stenophylla: China, Sichuan, 30 June 1908, E. H. Wilson, 2313 (type, E image!, MO image!). C. longifolia: Nepal, s.d., N. Wallich, Asclep. N. 11 (syntype, E, image!). C. salicifolia: China, Yunnan, between 1884 and 1900, A. Henry 9729 (isotype, MO, image!). C. paohsingensis: China, Sichuan, between April and August, T. P. Soong 39380 (paratype, IBSC, image!). C. driophila: China, Hubei, July 1907, E. H. Wilson 2316 (type, A, image!). C. monticola: China, Yunnan, August 1913, G. Forrest 10944 (syntype, E, image!). C. teniana: China, Yunnan, 26 August 1919, S. Ten 1299 (holotype, C, image!). C. exigua: China, Sichuan, July 1904, E. H. Wilson 4112 (isotype, P, image!). C. pubescens: Nepal, s.d., N. Wallich, Asclep. N. 17. A (syntype, K, image!). C. christenseniana: China, Yunnan, 14 October 1919, S. Ten 1173 (holotype, C, image!).

3 讨论

吊灯花(C. trichantha)在广西分布较广，通过查阅中国数字标本馆(CVH)、中国自然标本馆(CFH)与中国植物图像库(PPBC)后，发现除广西、香港以外，未见其他省份有该种的标本或图片，而广东、海南原本记录的吊灯花均为狭瓣吊灯花(C. angustilimba)的错误鉴定。采自海南的狭瓣吊灯花的模式标本除叶型狭长以外，与广西、广东所见(图 3)并无其他区别。而吊灯花的异名C. jucunda的模式标本中有1份标本具铺平展示的花，其花冠基部无毛，无法判断展示的是花冠内壁还是外面，其与吊灯花的关系有待进一步考证。

本文考订了华南地区吊灯花属植物的名实问题，厘清了该属部分植物名称、文献和资源分布, 但我国大部分吊灯花属植物在各标本馆和CVH、CFH、PPBC等网站中普遍存在鉴定有误及新增采集材料不多、模式标本信息不足、野外资源分布不清等问题，故需尽快加强系统性调查采集，以解决相关分类学、系统学问题。

致谢承蒙IBK、GXMG、GXMI、IBSC、JIU等标本馆提供标本图片及数据；广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所覃营、杨平、邹春玉、陈海玲、陆昭岑、黄金全、李喜涛等，广西药用植物园姚积军、黄宝优、黄雪彦、彭玉德等，中南林业科技大学吴磊及广西中医药研究所胡仁传参加了野外工作；广西邦亮长臂猿国家级自然保护区、广西十万大山国家级自然保护区、广西大明山国家级自然保护区、广西岑王老山国家级自然保护区、广西底定自治区级自然保护区等保护区在调查过程中给予热情支持和帮助，谨致谢意。