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中国蕨类植物孢子形态的研究V

来源：花匠小妙招时间：2025-04-29 06:28

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1、植物分类学报 43 3 246 261 2005 doi 10 1360 aps030069 Acta Phytotaxonomica Sinica 2003 08 29 收稿 2004 11 29 收修改稿基金项目国家自然科学基金资助项目 30270088 C39470067 Supported by the National Natural Science Foundation of China Grant Nos 30270088 C39470067 通讯作者 Author for correspondence E mail wangqx Tel 021 64322931

2、Fax 021 64322931 中国蕨类植物孢子形态的研究V 铁角蕨科 1 2戴锡玲 1王全喜 1包文美 1 上海师范大学生命与环境科学学院上海 200234 2 华东师范大学生命科学学院上海 200062 Spore morphology of pteridophytes from China V Aspleniaceae 1 2DAI Xi Ling 1WANG Quan Xi 1BAO Wen Mei 1 Life and Environmental College Shanghai Normal University Shanghai 200234 China 2 School

3、of Life Sciences East China Normal University Shanghai 200062 China Abstract Spore morphology of 59 species belonging to eight genera of Aspleniaceae from China was observed under scanning electron microscope SEM The spores are monolete bilaterally symmetric elliptic broadly elliptic or subrounded i

4、n polar view and kidney shaped elliptic broadly elliptic or subrounded in equatorial view The polar axes are 19 41 m long and the equatorial axes are 23 60 m The exospore is smooth and the surface ornamentation is formed by the perispore On the basis of their ornamentation patterns the spores are di

5、vided into six types 1 Fenestrate Spores of Asplenium griffithianum A pekinense and A humistratum belong to this type 2 Lophate Spores of seven species of the genus Asplenium belong to this type 3 Alate Spores of 14 species of the genus Asplenium and of Boniniella cardiophylla Camptosorus sibiricus

6、Sinephropteris delavayi Ceterachopsis paucivenosa Phyllitis scolopendrium and Ceterach officinarum belong to this type 4 Alate lophate Spores of twenty one species of the genus Asplenium and six species of the Neottopteris belong to this type 5 Corneate Spores of Neottopteris latibasis belong to thi

7、s type 6 Sericate This type is found only in Ceterachopsis latibasis Some taxonomic problems in the Aspleniaceae are discussed based on spore morphology Key words Aspleniaceae spore morphology pteridophyte China 摘要利用扫描电镜对国产铁角蕨科Aspleniaceae 8属59种植物的孢子形态进行了观察铁角蕨科植物孢子为单裂缝两侧对称极面观为椭圆形宽椭圆形或近圆形赤道面观为

8、肾形半圆形宽椭圆形椭圆形或近圆形极轴长17 41 m 赤道轴长23 60 m 外壁光滑周壁较厚由周壁形成孢子的表面纹饰主要纹饰类型有6种 1 窗孔状纹饰铁角蕨属Asplenium的厚叶铁角蕨A griffithianum 北京铁角蕨A pekinense 肾羽铁角蕨A humistratum属于此种类型 2 脊状纹饰铁角蕨属的假大羽铁角蕨A pseudolaserpitiifolium 毛轴铁角蕨A crinicaule等7种属于此种类型 3 翅状纹饰铁角蕨属有14种属于此种类型如江南铁角蕨A loxogrammioides 齿果铁角蕨A cheilesorum等细

9、辛蕨Boniniella cardiophylla 过山蕨Camptosorus sibiricus 水鳖蕨Sinephropteris delavayi 对开蕨Phyllitis scolopendrium 疏脉苍山蕨 Ceterachopsis paucivenosa和药蕨Ceterach officinarum也属于此种类型 4 翅脊状纹饰有铁角蕨属的 21种和巢蕨属Neottopteris的6种属于此种类型 5 角状纹饰阔足巢蕨N latibasis属此类型 6 丝毛状纹饰只有阔基苍山蕨Ceterachopsis latibasis属此类型从孢粉学的角度对该科的分类和系统演化

10、进行 3 期戴锡玲等中国蕨类植物孢子形态的研究 V 铁角蕨科 247 了探讨关键词铁角蕨科孢子形态蕨类植物中国铁角蕨科Aspleniaceae约有10属 700余种广布于世界各地主产热带吴兆洪秦仁昌 1991 其中铁角蕨属Asplenium L 为种类最多形体变化最大的一个属许多属种生于干旱生境和石灰岩石缝中吴兆洪秦仁昌 1991 中国现有8属131种分布全国各地以南部和西南部为其分布中心吴兆洪 1999 有关国产铁角蕨科植物孢子形态的研究光镜下的工作主要有张玉龙等 1976 在中国蕨类植物孢子形态一书中记述了7属84种植物的孢子形态其中7

11、属60种被中国植物志第四卷第二分册收录吴兆洪 1999 其余为同物异名或裸名黄增泉 1981 在 Spore Flora of Taiwan 一书中记述了产自我国台湾的铁角蕨属33种植物的孢子形态两书共记载了 7属76种植物的孢子形态特征有关扫描电镜的工作 Tryon和 Lugardon 1991 对7属77种按Tryon R M 和Tryon A F 1982年系统的孢子形态进行了观察和比较其中5种我国有分布综上所述有关我国铁角蕨科植物的孢子形态研究还不完善尤其是电镜工作更需补充我们已对海金沙科Lygodiaceae 王全喜等 2001 中国蕨科Sinopte

12、ridaceae 于晶等 2001 金星蕨科Thelypteridaceae 戴绍军等 2002 2005 的孢子形态进行了报道本文是该系列研究的一部分利用扫描电镜对我国产铁角蕨科8属59种植物的孢子进行了观察其中车里巢蕨Neottopteris cheliensis Ching 麻栗坡巢蕨N morlipoense Ching和N iriodes Ching 3种的孢子取自秦仁昌教授定名但未正式公开发表的新种其中车里巢蕨和麻栗坡巢蕨的名称已见于中国蕨类植物孢子形态一书描述了其形态特征从孢粉学的角度探讨了本科的一些系统演化和分类问题 1 材料和方法孢子主要取自中国科学

13、院植物研究所标本馆 PE 1种取自贵州科学院生物研究所蕨类植物标本室 HGAS 3种取自黑龙江省哈尔滨师范大学生物系植物标本室 HANU 材料来源见表1 将干燥成熟的孢子直接均匀地撒在双面胶带上然后固定在样品台上经喷金后置于 Hitachi 520型扫描电子显微镜下观察选择有代表性的孢子进行照相取20个孢子测量孢子大小得到平均值孢子的形态描述参照王全喜和于晶 2003 所修订的术语 2 结果和分析 2 1 铁角蕨科植物的孢子形态特征孢子两侧对称极面观为椭圆形宽椭圆形或近圆形赤道面观为肾形半圆形宽椭圆形椭圆形或近圆形极轴长 19 41 m 赤道轴长 23 60

14、 m 单裂缝其长度为孢子全植物分类学报 43 卷 248 表 1 中国铁角蕨科 8 属 59 个分类群的孢子形态特征 Table 1 Spore morphology of 59 taxa in eight genera of the Aspleniaceae from China 分类群 Taxon 大小 Size m 表面纹饰 Ornamentation 采集地 Locality 凭证标本 Voucher 图 Figure 厚叶铁角蕨 Asplenium griffithianum Hook 28 6 33 6 窗孔状 fenestrate 西藏墨脱 M dog Xizang

15、 Anonymous 11000 PE 1 北京铁角蕨 A pekinense Hance 23 6 32 9 窗孔状 fenestrate 河南伏牛山 Mt Funiushan Henan 时候夏 H X Shi 22 PE 2 肾羽铁角蕨 A humistratum Ching ex H S Kung 25 7 37 1 窗孔状 fenestrate 四川城口 Chengkou Sichuan 何铸 C He 11720 PE 3 铁角蕨 A trichomanes L 24 3 34 3 翅脊状 alar lophate 福建崇安 Chong an Fujian 武夷队 Mt Wuyis

16、han Exped 00546 PE 4 石生铁角蕨 A saxicola Rosent 28 6 48 6 翅状 pterate 广西具体地点不详 Without precise locality Guangxi 秦仁昌 R C Ching 5473 PE 5 信宜铁角蕨 A xinyiense Ching 有的翅边缘具流苏状刺或齿如齿果铁角蕨图39 细裂铁角蕨图40 细辛蕨图66 过山蕨图65 水鳖蕨图64 等有的孢子轮廓虽然呈翅状纹饰但孢子周壁的结构属窗孔状如疏脉苍山蕨图58 59 对开蕨图60 61 等 2 1 4 翅脊状纹饰 alar lophate 周壁

17、外层形成粗细不等脊脊连成网状或拟网状在脊的顶端具矮的翅翅的边缘有时呈流苏状在网眼部位常具疏密不一的刺这些刺是由周壁中层形成的这是铁角蕨科最为典型的纹饰类型如滇南铁角蕨图20 线柄铁角蕨图24 华中铁角蕨图28 线裂铁角蕨图26 车里巢蕨图49 大鳞巢蕨图51 长叶巢蕨图53 等 2 1 5 角状纹饰 corneate 周壁形成粗大的角状突起偶有短脊分布角的基部宽渐尖大小不一阔足巢蕨图55 属于此种类型 2 1 6 丝毛状纹饰 sericate 周壁结构疏松由细丝交织成立体网状阔基苍山蕨图56 57 属此种类型 2 2 铁角蕨科植物的孢子形态特征

18、铁角蕨科8属59个分类群的孢子表面纹饰特征见表1 3 讨论铁角蕨科是一个自然的分类群吴兆洪秦仁昌 1991 但有关科下分类问题也有着不同的观点 Tryon 57 59 61 63 标尺 5 m Figs 56 66 SEM photographs of spores of the Aspleniaceae under SEM 56 57 Ceterachopsis latibasis 58 59 C paucivenosa 60 61 Phyllitis scolopendrium 62 63 Ceterach officinarum 64 Sinephropteris delava

19、yi 65 Camptosorus sibiricus 66 Boniniella cardiophylla Scale bar 10 m in 56 58 60 62 and 64 66 5 m in 57 59 61 63 植物分类学报 43 卷 260 外的其余属的孢子纹饰类型在铁角蕨属中都有出现因此从孢粉学特征来看铁角蕨科是一个自然的类群其中8属的亲缘关系都较近都是铁角蕨科的合理成员国产铁角蕨属植物分属4组单叶组sect Holophyllum Ching 叉叶组中仅含1种叉叶铁角蕨此种是具少量刺的翅脊状纹饰图34 35 在蓍叶组中有具脊翅状纹饰的岭南铁

20、角蕨图7 8 长叶铁角蕨图10 和骨碎补铁角蕨图38 具脊状纹饰的南方铁角蕨图18 其余种类都属于铁角蕨组此组具有我们观察到的本属全部4种纹饰类型窗孔状脊状翅状和翅脊状综上所述孢子周壁纹饰类型与孢子体形态特征的分类结果不一致此属形态变化大特征重叠种类繁多无疑是一个复杂的类群 3 2 巢蕨属与铁角蕨属的关系过去许多学者将巢蕨属看做铁角蕨属的成员也有的学者认为它是一个自然的类群除孢子囊群外与铁角蕨属很少有共同特征因此成为独立的属较为合适吴兆洪秦仁昌 1991 我们对孢子形态的观察结果表明巢蕨属大多数种与铁角蕨属的多数种的孢子纹饰相似属于翅脊状纹

21、饰阔足巢蕨具有的角状纹饰图55 在Tryon和Lugardon 1991 所报道的铁角蕨属植物中也有发现因此孢粉学特征表明两属的亲缘关系可能较近将它们放在一个属中可能较为合适 3 3 水鳖蕨属和对开蕨属的关系过去许多学者曾将水鳖蕨属作为对开蕨属的一个组但水鳖蕨属的某些孢子体形态特征与对开蕨属不相符因此 Mickel 1976 将水鳖蕨属单立一属吴兆洪秦仁昌 1991 我们的观察结果表明水鳖蕨属和对开蕨属孢子表面都属翅状纹饰但对开蕨属孢子较大周壁薄翅间具大量窗孔水鳖蕨属孢子小周壁厚具周壁内层翅边缘呈流苏状翅间有少量刺状突起按照孢子形态的演化规律 M

22、ickel 1976 从孢子纹饰上看水鳖蕨属较为进化而对开蕨属较原始因此将水鳖蕨属单立一属为宜 3 4 苍山蕨属和药蕨属的关系苍山蕨属过去被西方学者或归入药蕨属或归入铁角蕨属其实苍山蕨属与这两属在孢子体形态上有很大差异有些学者曾对苍山蕨属的形态学解剖学和孢粉学等方面进行过研究认为这群植物在铁角蕨类中是比较原始的成员吴兆洪秦仁昌 1991 从孢子形态特征看苍山蕨属孢子表面纹饰为丝毛状纹饰图56 57 或具窗孔的翅状纹饰图58 59 药蕨属孢子表面纹饰为具流苏状的翅状纹饰图62 63 可见两者孢子表 3 期戴锡玲等中国蕨类植物孢子形态的研究 V 铁角

23、蕨科 261 面纹饰有明显区别支持将它们单独立为属的观点苍山蕨属的丝毛状纹饰为进化类型 Tryon Lugardon 1991 所以孢粉学特征不支持苍山蕨属为铁角蕨类中较原始成员的观点该属可能为较进化的成员药蕨属孢子表面纹饰为具流苏的翅状纹饰这与铁角蕨属许多种的孢子形态相似说明两者有较近的亲缘关系但药蕨属的具密鳞片的粗叶柄是很容易与铁角蕨属相区别的苍山蕨属的孢子纹饰类型在我们所做的铁角蕨属中没有发现但与Tryon和Lugardon 1991 所观察的铁角蕨属的个别种的孢子有相似之处都具丝毛状和具窗孔的翅状纹饰但在丝毛的疏密和孔的大小上有明显的差别因此似应各自独立

24、为属为宜 3 5 过山蕨属和细辛蕨属的关系过山蕨属和细辛蕨属的孢子都属于具流苏的翅状纹饰图65 66 与许多铁角蕨属种类的孢子表面纹饰无明显区别表明二者可能有较近的亲缘关系本科植物的孢子形态和其他科蕨类植物孢子形态的关系我们将在后续的文章中进行探讨致谢本文完成过程中得到了张宪春王培善孔宪需等先生的支持帮助 P E G H A S 等标本馆提供孢子张大维同志协助完成扫描电镜工作在此一并感谢参考文献 Chang Y L 张玉龙 Xi Y Z 席以珍 Zhang C T 张金谈 Gao G Z 高桂珍 Du N Q 杜乃秋 Sun X J 孙湘君 Kong Z C

25、孔昭宸 1976 Spore Pteridophytorum Sinicorum 中国蕨类植物孢子形态 Beijing Science Press Dai S J 戴绍军 Wang Q X 王全喜 Bao W M 包文美 Shing K H 邢公侠 2002 Spore morphology of pteridophytes from China III Thelypteridaceae 1 Cyclosorus Link Acta Phytotaxonomica Sinica 植物分类学报 40 334 344 Dai S J 戴绍军 Wang Q X 王全喜 Bao W M 包文美 Zh

26、ang X C 张宪春 Zhang D W 张大维 2005 Spore morphology of pteridophytes from China IV Thelypteridaceae 2 Acta Phytotaxonomica Sinica 植物分类学报 43 233 245 Huang T C 黄增泉 1981 Spore Flora of Taiwan Taipei Meitai Color Print Co Ltd Tryon A F Lugardon B 1991 Spores of the Pteridophyta New York Springer Verlag Try

27、on R M Tryon A F 1982 Ferns and Allied Plants with Special Reference to Tropical America New York Springer Verlag Wang Q X 王全喜 Yu J 于晶 Zhang X C 张宪春 Zhang D W 张大维 Bao W M 包文美 Wang P S 王培善 2001 Spore morphology of pteridophytes from China I Lygodiaceae Acta Phytotaxonomica Sinica 植物分类学报 39 38 44 Wang

28、 Q X 王全喜 Yu J 于晶 2003 Classification of spore ornamentation in Filicales under SEM Acta Botanica Yunnanica 云南植物研究 25 313 320 Wu S H 吴兆洪 Ching R C 秦仁昌 1991 Fern Families and Genera of China 中国蕨类植物科属志 Beijing Science Press Wu S H 吴兆洪 1999 Aspleniaceae In Flora Reipublicae Popularis Sinicae 中国植物志 Beijing Science Press 4 2 1 153 Yu J 于晶 Wang Q X 王全喜 Bao W M 包文美 2001 Spore morphology of pteridophytes from China II Sinopteridaceae Acta Phytotaxonomica Sinica 植物分类学报 39 224 233