植物的抗逆生理剖析

植物的抗逆生理剖析

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植物学植物的抗逆生理

冷害的机理
• 膜脂发生相变
膜脂成分与植物抗冷性的关系
• 膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index， UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值， 可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。
• 同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的 含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后， 植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相 变温度降低，抗冷性加强。
1、抗逆生理概论
（一）逆境和植物的抗逆性
• 逆境（stress）指对植物生存与发育不利的各种 环境因素的总称。
• 抗性（hardiness）植物对不良环境的适应性和抵 抗力。
• 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研 究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对 不良环境的抗御能力。
植物对冻害的生理适应
• 植株含水量下降 • 呼吸减弱 • 脱落酸含量增多 • 生长停止进入休眠 • 保护物质的增多
冻害的机理
• 结冰伤害（胞间结冰和胞内结冰 ）
胞间结冰引起植物受害的主要原因是：原生质 过度脱水、冰晶体对细胞的机械损伤、解冻过 快对细胞的损伤
• 巯基假说
• 膜的伤害
提高植物抗冻性的措施
逆境的种类
植物的抗性方式：
• 避逆性 • 御逆性 • 耐逆性
（二）植物在逆境下的形态变化与 代谢特点
• 形态结构变化 • 生理生化变化
胁迫与胁变
• 胁迫(stress) 指(不良)环境因素对植物的作 用力(影响)。
• 胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相 应的变化。（弹性胁变、塑性胁变）
物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶 （catalase,CAT）等。

植物生理学-第十一章-植物抗逆生理

第一节抗逆的生理基础一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念和种类逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。

逆境种类：1.物理逆境：热害、冷害、干旱、淹水、光辐射、机械损伤、电伤害、磁伤害、风2.化学逆境：养分缺乏、养分过剩、低pH、高pH、盐害、空气污染、农药污染、毒素3.生物逆境：竞争、病害、虫害、动物危害、人类危害、共生微生物缺乏、有害微生物、生化互作（二）抗逆性及方式抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。

由于植物没有动物那样的运动机能和神经系统，基本上是生长在固定的位置上，因此常常遭受不良环境的侵袭。

但植物可用多种方式来适应逆境，以求生存与发展。

抗逆性(stress resistance)植物对逆境抵抗和忍耐能力。

抗性的方式：　1.逆境逃避（stress escape）是指植物整个发育过程不与逆境相遇，或指植物在逆境胁迫到来之前，植物已完成其生育周期。

2.逆境忍耐（stress tolerance）是指植物通过自身的生理生化变化来适应环境的能力。

抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点(一)形态结构变化(二)生理生化变化植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫：植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。

进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。

典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达，反过来有可以影响植物体的发育和代谢。

三、渗透调节与抗逆性　(一)渗透调节的概念　多种逆境都会对植物产生水分胁迫。

水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmotic adjustment)。

(二)渗透调节物质:参与渗透调节的可溶性物质称为渗透调节物质。

包括：1.无机离子；2.脯氨酸；3.甜菜碱；4.可溶性糖常见有机渗透调节物氨基酸甜菜碱物（三）渗透调节物质的共性及作用分子量小、易溶于水；生理中性、两性离子；稳定酶结构；合成迅速。

第十三章 植物的抗逆生理

干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降
高温→蒸腾强烈
水分胁迫 膜损伤
生理干旱
三、 渗透调节与抗逆性
1. 渗透调节的概念
概念
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物
质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现
象。
2. 渗透调节物质 (1) 无机离子 K+, Cl-
(2) Pro (3) 甜菜碱 (4) 可溶性糖
（3）巯基假说 Levitt (1962) 认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了
蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形 成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。
a. 相邻肽链外部的-SH相互靠近，→-S-Sb. 一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S作用形成分子间的-S-S-
3. 提高抗冻性的途径
➢缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和 缺氧的抵抗能力；
➢干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； ➢低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；
产生交叉适应的原因：
1 多种保护酶参与 2 ABA ETH含量增加 3 逆境蛋白的产生 4 Pro等渗透调节物质 5 膜保护物质 6 生长受抑，对胁迫敏感性下降
第二节 抗寒性
(二) 冷害时植物体内的生理生化变化
1.膜透性增加 2.原生质流动减慢或停止 3.水分代谢失调 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落 6.有机物分解>合成
冷害机理
骤冷 膜破裂
冷害
膜脂相变 液相→固相
渐冷 膜紧缩
不饱和脂肪酸含量 越高，膜脂相变温 度越低，越耐低温 UFAI（不饱和脂肪 酸指数）
2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein)
3.病原相关蛋白(PRs) 几丁质酶 β-1，3-葡聚糖酶

植物的抗逆性状

植物的抗逆性状植物生长环境是多变的，面对不同的逆境环境如干旱、高温、低温、盐碱、重金属等等，植物需要具备一定的抗逆性状，以适应并生存下来。

抗逆性状是指植物在不良环境下仍然能够保持正常生长和代谢功能的一些特征和机制。

本文将从生理、形态和分子水平上介绍植物的抗逆性状。

首先，生理性抗逆性状是植物在逆境环境中通过调节自身代谢和生理过程以适应环境的一种策略。

例如，干旱胁迫下，植物会通过调节水分平衡来应对干旱环境。

植物在根系中生产和积蓄各种适应干旱的物质，如可溶性糖和脯氨酸，以提高细胞内的渗透压，增加细胞对水分的吸引力，保持细胞水分的稳定。

同时，植物会调节根、茎、叶之间的水分传输速率，减少水分流失。

另外，植物还会通过闭气孔降低蒸腾作用，减少水分蒸发量。

其次，形态性抗逆性状是植物在逆境环境中通过生长形态的改变来适应环境的一种策略。

例如，高温胁迫下，植物生长会出现开花时间提前、植株变矮等形态上的变化，以减少蒸腾作用和减轻温度胁迫。

植物在干旱环境中的根系生长也会出现形态上的调整，如增加根毛的数量和长度，增大根系表面积以提高吸水能力。

此外，植物的叶片形态也会受到环境的影响而发生变化，如干旱环境中叶片会变薄、变小，减少叶片表面积，从而减少水分蒸发。

再次，分子性抗逆性状是植物在逆境环境中通过调节基因表达和信号传导来适应环境的一种策略。

植物在受到逆境胁迫时会产生一系列的响应信号，通过信号传导途径来调控基因的表达，以适应逆境环境。

这些途径包括激素信号传导途径、钙信号传导途径、过氧化物酶体信号传导途径等等。

例如，植物在面对盐胁迫时会产生激素乙烯，并通过乙烯信号传导途径来调节离子吸收、水分利用和细胞膜稳定性等关键生理过程，以减轻盐胁迫对植物的伤害。

总之，植物的抗逆性状是植物在逆境环境中适应和生存下来的关键特征。

这些性状包括生理、形态和分子水平上的特征和机制。

通过调节自身的代谢和生理过程，改变生长形态，以及调控基因表达和信号传导等方式，植物能够应对不同的逆境环境。

十一章植物的抗逆生理

第六節 環境污染與植物抗性
二、水體污染與土壤污染
〔一〕概念與污染物
水體污染與土壤污染︰指水體和土壤中毒廢 物質對植物的危害.
污染物包括︰
1.酚類化合物,一元酚、二元酚、多元酚；
2.氰化物,有機氰、無機氰；石油；
3.洗滌劑和三氯乙醛；
5.重金屬離子,汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；其 它有機物等.
6.酸雨、酸霧
二、類型︰ 1.直接傷害 2.間接傷害.
三、症狀與危害︰
1.症狀︰熱害後葉片死斑明顯,葉綠素破壞嚴重,器 官脫落等.
2.危害︰
〔1〕間接傷害︰
飢餓,因光合低於呼吸,消耗同化物過多； 毒性, 有氧呼吸被破壞,無氧呼吸產生有毒物質,蛋白 分解產生NH3；
生化障礙,必須的生物活性物質缺乏；
蛋白質破壞,水解酵作用,ATP減少,氧化與磷酸化 解偶聯.
〔2〕直接傷害︰
蛋白質變性,空間架構破壞；
脂類液化,破壞膜架構.
第二節 植物的抗熱性
四、提升抗浸性的機制與途徑︰
不同生態環境生長的植物抗熱性有差別.蛋 白質<酵>對熱的穩定性,如二硫鍵,Mg ＋,Zn＋；
用生長調節劑,有機酸、鹽類有保護作用.
第三節 植物的抗旱性
一、概念︰ 土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物造
第十一章 植物的抗逆生理
第一節 植物抗逆的生理基礎 第二節 植物的抗寒性 第三節 植物的抗旱性 第四節 植物的抗浸性 第五節 植物的抗鹽性 第六節 環境污染與植物抗性 第七節 抗病性與抗蟲性
第一節 植物抗逆的生理基礎
一、逆境的概念及種類
逆境<stress>是指對植物生存生長不利的 各種環境原素的總稱.
第二節 植物的抗寒性

植物的抗逆生理

植物的抗逆生理植物在生长发育的过程中，经常会面临环境的变化和各种外界压力，如干旱、高温、低温、盐碱等，这些不利因素会对植物的生长和生理健康造成负面影响。

然而，植物通过一系列的适应和调节机制来提高自身对这些逆境情况的耐性，这就是植物的抗逆生理。

一、干旱胁迫下的抗逆生理在干旱条件下，植物需要通过一系列的生理反应来适应和克服水分的限制。

首先，植物会通过减少蒸腾作用来减少水分的散失，这一过程被称为温和干旱适应。

其次，植物还可以通过根系的生理变化，增加根系的吸水能力和抗旱性，从而增加植物对干旱的耐受力。

此外，植物还会产生一些抗旱蛋白，如脯氨酸、丙二醛等，来保护细胞和维持细胞水分平衡。

二、高温胁迫下的抗逆生理高温胁迫会对植物的光合作用和生理代谢产生严重影响。

为了适应高温环境，植物会通过增加抗氧化酶的活性来减少氧自由基的积累。

同时，植物还会产生一些热休克蛋白，如Hsp70、Hsp90等，来帮助维持细胞膜的稳定性和调节相关蛋白的合成。

此外，高温胁迫还会导致植物的水分失控，因此植物也会通过调节根系的水分吸收和供应来缓解高温胁迫的影响。

三、低温胁迫下的抗逆生理低温胁迫是植物生长发育过程中的常见问题。

为了应对低温环境，植物会通过调节细胞膜的脂类组成来提高膜的稳定性和流动性。

同时，植物还会合成一些抗寒蛋白，如冷冻素和抗寒酶等，来保护细胞和维持细胞内的正常代谢活动。

此外，植物还会通过调节内源激素的合成和信号传导来增加抗寒性。

四、盐碱胁迫下的抗逆生理盐碱胁迫会对植物的生长和养分吸收产生负面影响。

为了适应盐碱环境，植物会通过调节离子平衡来减轻对离子胁迫的敏感性。

例如，植物会调节钾、钠离子的比例，增加细胞的钾离子含量，从而减轻盐离子的毒害作用。

此外，植物还会合成一些抗盐酶和抗盐蛋白，如苏氨酸合酶和脯氨酸等，来减轻盐碱环境对植物生长的不利影响。

总结：植物的抗逆生理是一种自然而然的适应和反应机制，通过调节生理代谢和合成特定的蛋白来增强植物对环境逆境的耐受力。

11-第十一章-植物的抗逆生理-植物生理学

脯氨酸在抗逆中有两个作用：
一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环 境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚 合物，类似亲水胶体，以防止水分散失； 二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相 互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋 白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
3.甜菜碱
甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质，也是一类季铵化 合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。 植 物 中 的 甜 菜 碱 主 要 有 12 种 ， 其 中 甘 氨 酸 甜 菜 碱 (glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的 一种，丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱 (prolinebetaine)也都是比较重要的甜菜碱。 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分 布于细胞质中。
热胁迫诱导热击蛋白mRNAs的合成
2. 低 温 诱 导 蛋 白 (low-temperature-induced protein)
不但高温处理可诱导新的蛋白成，低温下也会形成新的 蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷 击蛋白(cold shock protein)。 约翰逊弗拉根等用低温锻炼方法使油菜细胞产生20 000 多肽。 科戈(Koga)等用5℃冷胁迫诱导稻叶离体翻译产生新的 14 000多肽。用低温处理水稻幼苗，也发现其可溶性蛋 白的凝胶图谱与常温下有别，其中有新的蛋白出现。 低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物种类有关。 水稻用5℃，冬油菜用0℃处理均能形成新的蛋白。 一种茄科植物Solanum commerssonii的茎愈伤组织在 5℃下第一天就诱导三种蛋白合成，但若回到20℃，则 一天后便停止合成。

植物生理学与植物抗逆性

植物生理学与植物抗逆性植物生理学是研究植物内部生物化学和物理过程的学科，包括植物的生长、发育、代谢和适应环境的能力等方面。

植物抗逆性指植物在遭受外界环境变化或压力时，能够适应并保持正常生理功能的能力。

这种抗逆性是植物在长期进化过程中形成的一种适应机制，帮助植物在各种恶劣环境中生存和繁衍。

一、温度逆境植物在面临高温或低温等极端温度条件时，会出现一系列的生理和生化反应。

对于高温逆境，植物会通过调节酶活性、保护膜系统、调节光合作用等方式来减轻高温对植物的损害。

而低温逆境下，植物则会通过增加蜡质含量、调节细胞膜流动性等方式来保护细胞的完整性。

二、干旱逆境干旱逆境是指植物面临水分不足的情况。

为了适应干旱环境，植物会通过调节气孔开闭、增加根部吸水能力、合成保护蛋白等策略来提高水分利用效率，并降低蒸腾速率。

三、盐碱逆境盐碱逆境是指土壤中含有高浓度的盐分和碱性物质，对植物的正常生长发育产生负面影响。

为了对抗盐碱逆境，植物会通过调节离子平衡、分泌有机酸、积累耐盐物质等途径来减轻盐碱对植物的伤害。

四、重金属逆境重金属逆境是指土壤中含有高浓度的重金属元素，如铅、铬等，对植物产生毒害。

植物通过调节离子吸收、螯合重金属、增加抗氧化酶活性等方式来减轻重金属对植物的损害。

五、光逆境光逆境包括过强的光照和不足的光照。

植物在受到过强的光照时，会通过调节叶片角度、增加抗氧化物质含量、调节光合色素合成等方式来适应。

而在不足的光照条件下，植物则会通过增加叶绿体数量、增加光合色素含量等方式来提高光合作用效率。

六、病虫害逆境病虫害逆境是指植物受到病毒、细菌、真菌或昆虫等生物威胁的情况。

植物通过调节抗病基因表达、合成抗菌物质、释放挥发物质等方式来防御病虫害。

综上所述，植物生理学对于理解植物在不同环境下的生活策略和适应性机制具有重要意义。

通过深入研究植物的生理过程和逆境适应机制，可以为植物育种、改良植物品种以提高其抗逆性提供理论依据。

而在实际应用中，我们也可以通过改良种植环境，提供适宜的温度、水分和光照等条件来增强植物的抗逆性，以提高作物的产量和质量。

植物抗逆性状的鉴定及基因应答途径的分析

植物抗逆性状的鉴定及基因应答途径的分析植物在其生存过程中面临着许多不同的环境压力，如极端温度、干旱、高盐、重金属毒害等，这些压力可能会威胁植物的生长发育、产量和品质等，甚至导致植物的死亡。

但是，植物拥有一系列抗逆性状，使其能够适应这些环境压力。

本文旨在介绍植物抗逆性状的鉴定及其基因应答途径。

一、植物抗逆性状的鉴定植物抗逆性状是指其在受到环境压力时所表现出来的一些特征，例如植物的生长势、产量、品质等。

通常，植物的抗逆性状可以从形态、生理和生化三个层次来进行鉴定。

1. 形态鉴定形态鉴定主要是通过对植物的根系、叶片和花朵等机构的形态变化进行观察和比较，来判断植物在环境压力下的适应情况。

例如，有些植物在干旱条件下，叶片表面会产生多层厚度不一的角质层，以减少水分的流失，这就是一种抗旱形态性状。

2. 生理鉴定生理鉴定主要是通过测量植物在受到环境压力时的生理反应来评价其抗逆性状。

例如，通过测量叶片的相对含水量、叶绿素荧光参数、细胞膜透性等指标，可以判断植物在干旱或盐胁迫下的适应程度。

3. 生化鉴定生化鉴定是指通过生化分析来评估植物在环境压力下的代谢变化和分子层面的响应。

例如，通过测定植物的酶活性、膜脂过氧化和蛋白质含量等指标，可以反映出植物在环境胁迫下的适应能力。

二、基因应答途径的分析植物抗逆性状的形成和表达是由多个基因参与和调控的，因此研究植物的基因应答途径，对于揭示植物的抗逆性状的分子调控机制具有重要意义。

1. 激素信号途径激素在调节植物的生长发育和响应环境胁迫方面起着至关重要的作用。

例如，乙烯在植物的抗逆适应中发挥着重要的调节作用，它可以通过调节抗氧化系统的功能、维持质膜完整性、增加根系的生长和分泌等来提高植物的适应能力。

2. 转录因子途径转录因子是一类能够调控基因转录的蛋白质，它们通过与靶基因的启动子区域结合来调节基因的表达。

在植物抗逆的过程中，一些关键的转录因子，如MYB、AP2/EREBP、WRKY等，可以激活或抑制特定的抗逆基因，进而促进或抑制植物的适应性反应。

植物逆境响应的生理机制

植物逆境响应的生理机制植物作为一类生物体，面临各种环境条件的变化和逆境压力的挑战。

逆境包括但不限于干旱、高盐、高温、低温等，这些逆境条件对植物的生长和发育产生了严重的影响。

为了适应和应对逆境条件，植物拥有一套独特的逆境响应的生理机制。

一、逆境信号的感知与传递植物感知逆境信号的能力使其能够及时进行反应和调控。

在环境因子发生变化时，植物通过感受器（receptors）对外界刺激进行感知。

不同的逆境条件下，植物会激活不同的信号传递途径。

例如，在干旱条件下，植物可以通过感知到降低的水势来触发干旱响应规律，进而启动一系列的调节机制。

逆境信号的传递主要通过激素介导的信号通路来实现。

例如，植物生长素、赤霉素和脱落酸等植物激素被广泛用于逆境信号的传递过程中。

它们通过调节基因的表达、蛋白质的翻译和后转录调控等方式，参与植物的逆境响应。

二、逆境响应基因的调控逆境响应基因（stress-responsive genes）在植物逆境响应中起着重要的作用。

这些基因编码具有逆境抗性的相关蛋白质，包括但不限于抗氧化酶、脱水蛋白、热激蛋白等。

这些蛋白质能够帮助植物减轻逆境压力对生理功能的破坏。

逆境响应基因的表达受到多种调控因素的控制。

植物在逆境条件下，通过转录因子（transcription factors）的调控来激活或抑制逆境响应基因的表达。

这些转录因子可以与逆境相关基因的启动子结合，调控逆境相关蛋白质的合成。

三、逆境胁迫下的代谢调节逆境胁迫条件下，植物的代谢活动也会发生相应的调节和重新分配。

植物通过调整代谢途径中特定酶的活性来适应逆境条件。

例如，植物在干旱条件下，会合成一些保持水分稳定的物质，如脂肪酸和脂类物质，以维持细胞膜的完整性和稳定性。

逆境胁迫还会导致植物产生更多的抗氧化物质，以清除细胞内产生的过氧化物和自由基。

这些抗氧化物质可以减少由逆境胁迫引起的氧化损伤，保护细胞的正常功能。

四、植物逆境响应的能量调控逆境条件下，植物通常会调节其能量的利用和分配，以保持关键生理过程的正常运转。

植物的抗逆性和生理调节

02
植物通过调节气孔开闭、改变叶片角度和增加根系生长等方式
来适应水分胁迫。
逆境胁迫下，植物体内会合成和积累一些抗逆性相关的蛋白质
03
、酶和代谢产物。
植物抗逆性的分子机制
植物抗逆性的分子机制涉及多 个基因和信号通路的协同作用
。
转录因子在植物抗逆性中起 重要作用，它们能够调控多 个抗逆相关基因的表达。
热激蛋白
高温胁迫下，植物体内合成热激蛋白，保护细胞免受高温伤害。
抗氧Байду номын сангаас防御
温度胁迫下，植物体内活性氧增加，抗氧化系统酶活性增强，清 除活性氧，减轻氧化胁迫对细胞的伤害。
病虫害胁迫下植物的生理响应与调节
1 2 3
植物抗毒素合成
植物在病虫害胁迫下合成抗毒素，如酚类、黄酮 类等化合物，直接抵御病原菌和昆虫的侵害。
生理调节在植物抗 逆性中的应用
通过外源施加植物生长调节剂 、改变植物生长环境等措施， 可以调节植物的生理状态，进 而提高植物的抗逆能力。这些 措施在农业生产中具有广泛的 应用前景。
04
不同类型逆境下植物的生 理响应与调节
干旱胁迫下植物的生理响应与调节
气孔调节
植物通过调节气孔开度来减少水分散失，同时维持光合作用所需的 CO2浓度。
02
渗透调节
植物通过积累有机溶质，如脯 氨酸、可溶性糖等，降低细胞 渗透势，提高细胞保水能力。
03
抗氧化防御
盐胁迫下，植物体内活性氧增 加，抗氧化系统酶活性增强， 清除活性氧，减轻氧化胁迫对
细胞的伤害。
温度胁迫下植物的生理响应与调节
膜脂流动性
植物通过改变膜脂组成和流动性来适应温度胁迫，维持细胞膜的 正常功能。

植物的抗逆生理 4

素在抗逆性中的作用
• 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激 素两种因素制约的。
• 逆境促使植物体内激素的含量和活性发 生变化，并通过这些变化影响着生理过 程。
植物激素在抗逆性中的作用
• ABA是一种胁迫激素，它调节植物对胁迫 环境的适应。ABA在植物抗逆性中的作用 认为是关闭气孔，保持组织内的水分平 衡，并能增加根的透性，增加水的通导 性，也调节植物对结冰和低温的反应在 逆境条件下，多种植物增加的内源脱落 酸含量与其抗性能力呈正相关。
• 叶片缺水时叶内细胞分裂素含量会减少， 吲哚乙酸含量下降。
• 多种激素的相对含量对植物抗逆性更为 重要。
• 抗冷性较强的柑桔品种“国庆1号” 和抗冷性 弱的“锦橙”在抗冷锻炼期间，前者体内脱落 酸含量高于后者，而赤霉素含量是后者高于前 者，在脱锻炼期间则表现出相反的趋势。
• 与脱落酸和赤霉素的绝对含量相比，脱落酸/ 赤霉素更能反映出与抗冷性的关系。同一品种 在抗冷锻炼期间，随着脱落酸/赤霉素升高， 抗冷性逐渐增加，而在脱锻炼期间，随着脱落 酸/赤霉素降低，抗冷性也逐渐减弱。
• 后来又发现植物细胞通过多种途径产生O-2、 OH、1O2和H2O2等自由基，同时细胞也存在着 清除这些自由基的多种途径，两者成对立统一。
• 但是一旦当植物受环境胁迫时，这种统一受到 破坏，自由基累积，导致膜脂过氧化，膜差别 透性丧失，引起一系列生理生化变化，代谢紊 乱，致使植物遭受伤害。
自由基、生物自由基及其特点
• 非酶类的自由基清除剂可分为天然的和人工合 成的两大类。
• 细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、 氢醌和维生素E等直接或通过酶催化而与O-2、 H2O2或OH·反应，而胡萝卜素、不饱和脂肪酸 和维生素E能直接与1O2反应。

植物抗逆生理

植物抗逆生理
七、植物的交叉适应
➢ 1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物 也象动物一样，存在着“交叉适应”现象 (cross adaptation)，即植物经历了某种逆境 后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对 不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。
➢ 莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都 可提高植物对水分胁迫的抵抗力。
逆境忍耐(stress tolerance): 指植物组 织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代 谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的 伤害，使其仍保持正常的生理活动。（耐 逆性）
植物抗逆生理
（一)逆境逃避(stress avoidance):
1.避逆性 ➢ 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境
的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。 ➢ 如植物的休眠 2.御逆性 ➢ 指植物处于逆境时，其生理过程不受或少 受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。 ➢ 如仙人掌
植物抗逆生理
➢ 渗透调节参与的溶质浓度的增加与通过细 胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加不 同，渗透调节是细胞溶质浓度的净增加， 而不是由于细胞失水、体积变化而引起的 溶质相对浓度的增加。
➢ 虽然后者也可以达到降低渗透势的目的， 但是只有前者才是真正的渗透调节。
➢ 在生产实践中，可用外施渗透调节物的方 法来提高植物的抗性。
叫冷害。 植物对冰点以上低温的适应叫抗
冷性。 热带、亚热带植物易受害。
植物抗逆生理
冷害的类型 延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低
温，使生育期延迟的一种冷害。 障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭
受短时间的异常低温，使生殖器官 的生理功能受到破坏，造成完全不 育或部分不育而减产的冷害。 混合型冷害：在同一年度里同时发生延 迟型冷害与障碍型冷害，导致产量 大幅度下降。

植物抗逆机制

植物抗逆机制植物作为自然界中最基础的生物之一，不断面对各种生态环境的挑战。

气候变化、干旱、高温、寒冷、病虫害等外界因素都对植物的生长和发育造成了严重影响。

然而，植物通过进化，形成了一系列的抗逆机制，以应对这些挑战。

本文将探讨植物抗逆机制的原理和应用。

一、植物对干旱胁迫的抗逆机制干旱是植物生长和发育中遇到的最常见和最严重的胁迫之一。

为了抵御干旱胁迫，植物首先通过减少蒸腾作用来降低水分流失。

植物叶片上的气孔会关闭，减少水分蒸发。

其次，植物会合成特定的蛋白质，如脱水蛋白和脯氨酸等，来维持细胞渗透调节和保持细胞结构的稳定性。

此外，植物还可以通过根系调节离子平衡和活性氧清除等机制，使得自身在干旱环境中能够更好地生存。

二、植物对高温胁迫的抗逆机制高温对植物生长和发育的影响同样巨大。

当植物遭受高温胁迫时，首先会通过启动热休克反应来保护细胞的正常功能。

这一反应会促进一系列的热休克蛋白的合成，用来维持蛋白质的稳定和功能。

此外，植物还可以通过调节膜脂的不饱和度来维持细胞膜的稳定性，以应对高温的挑战。

另外，植物还通过增加抗氧化酶的活性来清除活性氧自由基，保护细胞免受高温损伤。

三、植物对寒冷胁迫的抗逆机制寒冷胁迫是另一种常见的植物生长限制因素。

在低温环境下，植物会产生一系列的抗寒蛋白，如冷凝蛋白、抗冻蛋白和脯氨酸等，来维持细胞渗透调节和细胞质稳定性。

同时，植物还会通过调节细胞膜脂肪酸的不饱和度，在低温环境下保持细胞膜的流动性和功能。

此外，植物还会调节细胞内钙离子浓度，以维持细胞内钙离子平衡，从而适应寒冷环境。

四、植物对病虫害胁迫的抗逆机制病虫害也是植物生长过程中常遇到的挑战之一。

植物通过激活免疫系统来抵御不同的病原体和害虫。

免疫系统主要包括表观遗传调控、信号传导和抗病相关基因的表达。

在受到病原体感染或害虫侵袭时，植物会产生一系列的抗菌蛋白和抗虫蛋白，来抑制病原体或害虫的生长和繁殖。

此外，植物还可以通过合成抗生素和挥发性有机物等来提高自身的抵抗能力，以减少病害的发生和传播。

（强）
胁变
借助物理学上概念，任何一种使 植物体产生有害变化的环境因子 称为胁迫（Stress），如温度胁 迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的 生理生化变化称为胁变 （Strain）。
随胁迫强度不同，胁变程度有差异
弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；
但这种耐性有一定的限度。
二. 植物在逆境下的形态变化和代谢特点
1. 形态结构 干旱---叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭 ; 淹水---叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂 高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂 病原菌侵染---叶片出现病斑
2 逆境协迫下植物的一般生理变化
1）逆境与植物的水分代谢 吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫
2）光合速率下降
3） 呼吸作用变化 PPP途径增强
①降低（冻害、热害） ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害）
4） 物质代谢变化
合成＜分解
5） 原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白 变构，膜透性增加，物质外渗。
6）蛋白质变化 新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein):
热击蛋白(HSP) ，低温诱导蛋白等
三 渗透调节（ osmotic adjustment ）与抗逆性
1. 渗透调节的概念
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质
浓度，适应逆境胁迫的现象 。
2. 渗透调节物质----两大类 1）外界进入细胞的无机离子：
K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 （主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物：
a. 脯氨酸 (proline) ： 最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内
都积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始含量增加几十~几百倍）
逆境下 Pro积累原因
合成加强 内部脯氨酸氧化受到抑制 蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程
外施Pro 可解除高等 植物的渗透胁迫
作为渗调物 保持膜结构完整性
活性氧与环境胁迫 保护酶（SOD POD CAT GPX GS PPO ）
b. 甜菜碱 (betaines) 在抗逆性中也有渗透调节作用
(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。 水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)
c.可溶性糖 积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等
渗透
调节 物质 特点
分子量小，易溶解； 有机调节物在生理pH范围不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 能使酶构象稳定；
2. 逆境伤害性质
1) 直接伤害（direct stress injury ）
严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构 （蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。
这时植物还来不及发生代谢上的改变。 如高温烫伤、冰冻等。
2) 间接伤害（indirect stress injury ）
较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹 性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。
第一节 抗性生理通论
一. 逆境及植物的抗逆性
1、逆境、胁迫（强）与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）
逆境种类
物理的，如旱、涝、冷、热等；
化学的，如盐、碱、空气污染等；
生物的，如病、虫害等。
逆境生理（Stress physiology）： 研究逆境对植物伤害以及植物对逆
境的适应与抵抗能力的科学。
生成迅速
四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA 提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面
(1)可能使生物膜稳定 。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . (3) 改变体内代谢.
外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性 蛋白质等的含量 。
（4）减少水分丧失
脱落酸在交叉适应 (cross adaptation) 中的作用
直接生长在高温下
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性（escape ）
御性（avoidance ）
植物整个生长发育过程不与逆境相遇， 逃避逆境危害。
植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境 对植物的有害影响，使植物在逆境下仍 维持正常生理状态。(逆境排外)
耐性（tolerance ）
植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由 逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正 常的生理活动。（逆境存在于细胞内）
第十二章 植物的逆境生理 Stress Physiology
芦苇
? 第一节 抗性生理基础 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗盐性
重点
1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化 2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径 3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径 4.大气污染的种类及对植物伤害特点 5. 抗逆生理与农业生产关系， 掌握提高作物抗逆性途径
塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
主要是代谢紊乱。
3. 植物对逆境的适应与抵抗
抗性=胁强 / 胁变 植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness ）
植物抗逆性 强弱取决于
遗传潜力 抗逆锻炼
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适 应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
胡杨
40℃诱导后
未进行高温诱导
CK
生长在45 ℃条件下
干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性 低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性
交叉适应作用物质------脱落酸
2. ETH 与其他激素
ETH: 增加几倍或几十 倍, 直接或间接地参 与植物对伤害的修复 或对逆境的抵抗过程
内源GA: 活性 迅速下降 CTK:含量减少
沙枣
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 —播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水 —控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 —如CCC、PP333 、TIBA、JA等

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