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光合作用的限制因素.ppt

来源：花匠小妙招时间：2025-01-08 06:15

上传人：xt****7 文档编号：5207357 上传时间：2020-01-23 格式：PPT 页数：23 大小：540.81KB

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光合作用的限制因素一外界因素光照光对光合作用主要有三个方面的作用提供同化力形成所需要的能量活化光合作用的关键酶和促使气孔开放调节光合机构的发育光照不足光照不足不仅使同化力不足还会使光合作用的关键酶得不到充分活化植物从弱光下移到强光下光合速率有一个逐步升高的适应期才能达到较高的稳定水平之所以需要这一诱导期是因为光合作用的高速运转需要 1 卡尔文循环中间产物的足够的积累 2 光合碳同化系统的充分活化和 3 气孔的较大开放而这三点都不是转入强光下能迅速完成的在光合诱导前期光合速率主要受中间产物水平和酶活化水平的限制而在后期主要受气孔导度的限制光过剩当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时就会造成光合活性的降低这种现象称为光抑制 photoinhibition 光抑制最显著特征是光系统II光化学效率的降低和光合碳同化量子效率降低一般认为光抑制主要发生在光系统II光抑制根据其发生的原初部位不同可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制受体侧光抑制常起源于还原型QA的积累还原型QA的积累促使三线态P680的形成三线态P680可以与氧作用生成单线态氧供体侧光抑制起始于水氧化受阻由于放氧复合体不能很快地把电子传递给反应中心延长了氧化型P680的存在时间氧化型P680和单线态氧都是强氧化剂如不及时消除就可以氧化破坏附近的胡萝卜素叶绿素和D1蛋白等近年来人们发现PSI的光抑制在低温下 PSI对光更敏感比PSII更易发生光抑制 Inoue等认为有氧条件下光抑制的位点是铁硫中心尤其是Fx 而铁硫中心能限制NADP 的光还原按光抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种快恢复的光抑制主要与激发能的热耗散相关联而慢恢复的光抑制则主要与光合机构的破坏相联系热耗散或非辐射能量耗散可能有多条途径依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散它可能涉及PSII捕光色素复合体的聚集依赖叶黄素循环的热耗散叶黄素循环是指叶黄素的三个组分紫黄质 violazanthin 环氧玉米黄质 antheraxanthin 和玉米黄质 zeaxanthin 在不同光强条件下的相互变化紫黄质环氧玉米黄质玉米黄质 NADPH O2 H2O 抗坏血酸脱氢抗坏血酸 NADPH O2 H2O 抗坏血酸脱氢抗坏血酸高光类囊体腔内侧 pH 6 5 低光类囊体膜基质侧玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素叶黄素循环依赖PSII光反应中心的可逆性失活依赖PSII的循环电子传递PSII反应中心受光激发后交出电子电子经pheo 不经过泛醌到Cytb559又回到P680 通过这一无效的循环而把激发能转变成热散失光呼吸可直接消耗过剩光能并促进Pi的更新两个光系统间激发能的分配通过LHCII的磷酸化可使部分LHCII向LHCI迁移使PSII激发能减少 PSI的增多从而合理地分配光能植物的光保护机理通过叶片运动叶绿体运动和在叶片表面覆盖蜡质层积累盐或着生毛来减少光吸收通过增加电子传递体和光合酶的水平提高光合能力增加对光能的利用加强热耗散加强Mehler反应与之相联系的活性氧清除系统的保护作用 2温度植物可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用 C3植物的光合最适温度低于C4植物在较低温度下叶片光合作用的限制因素通常不是气孔导度而是无机磷的再生另外活性氧伤害也是一个原因高温下光合速率降低原因是由于高温下CO2的溶解度降低 Rubisco对CO2的亲和力降低以及光合机构关键成分的热稳定性下降 3水分光合作用所消耗的水分只占植物吸收水分的很小的一部分水分亏缺时光合作用的降低并不是由于水原料供应不足而是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制当水分不足时光合机构中首先受到影响的是气孔气孔的关闭有利于缓解水分的不足 4CO2 空气中CO2浓度较低通常是C3植物光合作用的因子而C4植物由于PEPCase泵的作用通常空气浓度的CO2就可使光合作用接近饱和不过这种CO2的浓缩需要能量因此C4植物的优越性在强光下方能发挥出来在高CO2浓度下短期内叶片的光合速率会提高但时间长了往往会逐渐降低即产生一种适应 5矿质元素氮氨基酸蛋白质核酸叶绿素等的组成元素磷核酸磷脂辅酶的组成元素钾多种酶的辅助因子参与气孔开放的调节铁参与叶绿素的合成铁不足引起有活力的PSII反应中心数减少天线色素传递的激发能减少 PSII光化学效率降低钙影响气孔关闭二内部因素气孔影响光合作用的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素 Ls 1 Ci Ca在轻度水分胁迫下气孔的降低往往是光合速率降低的主要原因而在重度水分胁迫下影响因素往往是非气孔限制 2 RuBP羧化酶Rubiosco是光合作用的限速酶最大光合速率与该酶的活性间存在正相关关系该酶量的不足常是光合作用的一个重要限制因素羧化效率代表了叶片的潜在光合能力 3 RuBP的再生在Pn Ca曲线中随着CO2浓度的增加光合速率升高 RuBP的消耗速率也增加当RuBP的浓度不足以饱和Rubisco的催化部位时便发生了RuBP再生对光合作用的限制这时光合速率不再随CO2浓度的升高而增加由于RuBP的再生依赖于同化能力因此RuBP的再生限制也可以反映光合电子传递和光合磷酸化情况 4 磷的再生磷是光合作用的必需元素在光合作用的过程中磷被不断地循环利用在光合磷酸化时 Pi进入ATP ATP被用于碳同化时它又进入磷酸丙糖丙糖被作于合成淀粉和蔗糖时它又以无机磷的形式释放出来如果磷酸丙糖的利用速度低于它的产生速度磷的再生就会慢下来从而对光合作用产生限制称为磷再生限制 5 光合产物的反馈抑制

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