叶绿素降解代谢的研究进展

研究进展

８

中，提示了其功能的重要性。因此，关于叶绿素降解途径的最初步骤需加以修正：卟啉环中的镁原子先被去除形成脱镁叶绿素，然后由ＰＰＨ催化脱镁叶绿素水解掉植醇尾巴生成脱镁叶绿酸。即Ｃｈｌｂ—Ｃｈｌａ—ｐｈｅｉｎａ（脱镁叶绿素ａ）＿ｐｈｅｉｄｅａ．而且，叶绿素合成过程中的中间产物脱植基叶绿素可能并非叶绿素降解的中间产物，所以，叶绿索的合成和分解在代谢上是相互独立的。３关于滞绿突变体的研究

滞绿（ｓｔａｙ—ｇｒｅｅｎ）突变是指叶片衰老过程中叶绿素降解显著滞后的现象。迄今为止，在许多物种中都发现了滞绿突变体，如玉米、大豆等。滞绿突变体的发现对研究叶绿素的代谢调控有着不可替代的作用。滞绿突变体分为两种类型：功能性突变体和非功能性突变体，其区别是前者保持光合能力，而后者丧失光合能力【１０Ｊ。与功能性滞绿突变体相比，非功能性滞绿突变体在叶绿素降解方面可能存在缺陷。事实上，通过对Ｃ型滞绿突变体（一种非功能性突变体）的研究，有助于阐明叶绿素降解途径。

Ｋ№ａｂａＬｌｌｊ等在水稻中克隆了一个具有Ｃｈｌｂ还原酶活性的ＮＹＣＩ（ｎｏｎ—ｙｅｌｌｏｗｃｏｌｏｒｉｎ９１）基因。ｎｙｃｌ是一个水稻单隐性突变体，属于Ｃ型滞绿突变体。该突变植株在衰老期间显示滞绿表型，叶绿素ｂ非常稳定，暗示叶绿素ｂ到叶绿素ａ的还原过程被破坏。与野生型相比，ｎｙｃｌ叶绿体基粒在衰老期间保存完好。研究表明，ＮＹＣｌ基因编码一个定位于叶绿体、三次跨膜的短链脱氢酶／还原酶（ｓｈｏｒｔ—ｃｈａｉｎ

ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ／ｒｅｄｕｃ—

ｔａｓｅ，ＳＤＲ），因而推测ＮＹＣＩ具有ｃｈｌｂ还原酶活性。

对于大多数非功能性滞绿突变体而言，其遗传缺陷直到近来才得以明确。一个非常有名的非功能突变体是豌豆的绿色子叶突变体，它也是盂德尔建立遗传

规律所用的豌豆品系之一。对已知的叶绿素代谢基因

如ＰＡＯ（脱镁叶绿酸ａ加氧酶）进行图位分析并没有发现孟德尔豌豆的遗传缺陷［１２１。然而，通过代谢酶活性分析却揭示了ＰＡＯ在多种突变体中的生化缺陷，在所有突变体中，ＰＡＯ活性下降，但并没有完全丧失，表明这一突变可能是调控ＰＡＯ活性一个重要因素【１３Ｊ。４叶绿素降解的意义

虽然叶绿素是植物光合作用不可缺少的色素，但是叶绿素也是一种潜在的植物毒素，这主要体现在强光条件下。当光合电子传递受到抑制，此时植物处于“过激”状态，吸收的光能通过叶绿素传递到分子氧，导致活性氧的产生Ｌ１４］。活性氧会引起膜脂过氧化和膜损伤。当叶片衰老，叶绿素降解成元光化学活性的ＦＣＣ，从某种程度上讲，叶绿素降解是衰老叶肉细胞的一种解毒方式。它对于衰老细胞活性的维持以及亚细

万方数据

胞区域物质代谢的顺利进行具有重要意义［”］。

５展望

近年来，叶绿素降解的研究虽然取得了很大的进展，并已深入到分子水平，但仍然有许多问题需要阐明。比如，哪些因子启动叶绿素降解？植物体如何感知这些因子？降解产物在叶肉细胞中是如何转运的？随着叶绿素降解之迷的逐渐揭开，将有可能利用其降解代谢的理论知识调控植物衰老，造福于人类。

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