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(树木学)树木的形态(枝条、芽)

来源：花匠小妙招时间：2025-01-06 17:36

树木的形态(枝条、芽)

本文摘自张志翔主编《树木学》(北方本)

树木形态(morphology)上期内容：(树形、树皮)1.3枝条 (twigs) (图1)

▲图1 枝条类型示意图

1.枝条特征2.无限短枝,顶端可形成顶芽

3.同时具有长枝和短枝 4.有限短枝,不形成顶芽，

顶端常着生2、3、5枚针叶(松属Pinus)

枝条是位于顶端，着生叶、花或果实的木质茎。枝条的基部具有芽鳞痕，根据芽鳞痕可以判断枝条的年龄 (图1:1)。枝条是树种特征描述的重要部分，枝条的颜色、被毛、皮孔等特征主要取自1年生枝条，2年生以上枝条反映的特征往往不全面。枝条及其上的叶痕、叶迹和其他附属物(刺、毛等)是树种识别重要的特征之一，除刚刚发芽形成的嫩枝外，可在全年用于识别树种，是落叶树种冬态识别的重要依据。根据节间发育与否，枝条可分为长枝(long shoots) (图1:1)和短枝(spur shoots) (图1:2)两种类型。短枝是因为节间不发育或生长缓慢形成的。大多数树种仅具有长枝，一些树种则同时具有长枝和短枝(图1:3)，如银杏属Ginkgo、落叶松属Larix、枣属Ziziphus。在果树中，生殖枝(花枝)具有短枝的特点，如苹果Malus pumila、梨Pyrus bretschneideri等。根据短枝顶芽发育与否，短枝分为无限短枝(indeterminate short shoot)，这类短枝每年形成顶芽，具有伸长生长的功能，并不断生长，有时，由于节间的伸长，短枝顶端发育出长枝，在银杏Ginkgo biloba、落叶松属中常见(图1:2)。另一类短枝称为有限短枝(determinate short shoot)，这类短枝不形成顶芽，顶端常着生2、3、5枚叶片，并和叶片形成一个整体，这种短枝仅在松属Pinus中出现，是松属针叶束生的基础(图1:4)。此外，在木本植物中，部分树种还具有一种特殊的营养枝，此种枝条为1年生，叶腋内无芽，落叶时和叶片一起脱落。由于叶腋内无芽，常被初学者当成复叶，如水杉Metasequoia glyptostroboides、落羽杉Taxcodium distichum及枣属树种。枝条上具有许多树种识别的重要特征，尤其对树种冬态识别非常重要，主要有: 芽(buds)：见1.4 叶痕(leaf scars):是叶片脱落后在枝条上留下的痕迹。叶痕的形状有新月形、半圆形、马蹄形和圆形等(图2:1～3)。

▲图2 几种叶痕和维管束痕示意图1-3.叶痕: 1.马蹄形(榆橘属Ptelea) 2.圆形(盐肤木属 Rhus) 3.半圆形(栗属Castanea)4~6.维管東痕: 4.9组排成“V”形(臭椿) 5.3组点状排列(杨属Populus) 6.多组，排成圆形(梓树属Catalpa) 托叶痕(stipule scars):为托叶脱落后在枝条上留下的痕迹。常位于叶痕的两侧。托叶痕形状有点状、眉状、线状等。没有托叶的树种无托叶痕。维管束痕(vascular bundlescars):为叶柄内维管束在叶片脱落后留下的痕迹，又称叶迹(vein scar)。维管束痕的数目和排成的形状在不同的树种中具有一定的差别，如臭椿Ailanthus altissima为5~9，排成V形 (图2:4)；加杨Populus canadensis为3~4，点状排列(图2:5)；水曲柳Fraxinus mandshurica为单迹；梓树属Catalpa维管束痕数目多数，排成圆形(图2:6)。髓(pith)(图3)

▲图3 髓的类型髓是枝条中部的组织，质地和颜色可用于识别树种。如葡萄属Vitis的髓为褐色，泡桐属Paulownia的髓大而松软。将枝条横断面切成一斜面时，髓可出现不同的形状(图3)，如栎属Quercus为星形或多边形、杨属Populus为五角形、赤杨属Alnus为三角形及榆属Ulmus、白蜡属Fraxinus和大多数树种为圆形。通过枝条的纵切面可以判断髓的类型，大多数树种的髓为实心(solid pith)，竹亚科Bambusoideae、连翘Forsythia suspensa等的髓为中空(hollow pith)，而杜仲Eucommia ulmoides、猕猴桃属Actinidia、核桃属Juglans及枫杨属Pterocarya等树种的髓为片状髓(chambered pith)。枝、叶的变态性状和刺状物是一些属或种的重要识别特征(图4)。

▲图4 刺的类型示意图1.枝刺(鼠李属Rhamnus) 2.叶刺(小檗属Berberis)
3.托叶刺(刺槐Robinia pseudoacacia) 4.皮刺(樾木属Aralia) 枝刺(thorns):为枝条的变态 (图4:1)。枝刺具有固定的位置，生于叶腋内，基部有叶痕；其上常可着生叶、芽或具有叶痕等，有时分支，如鼠李属Rhamnum、皂荚属 Gleditsia。叶刺(foliar spines)和托叶刺(stipular spines):是叶和托叶的变态，位置固定，发生于叶和托叶生长的部位。叶刺可分为由单叶形成的叶刺(小檗属Berberis) (图4:2)和由复叶的叶轴变成的叶轴刺(锦鸡儿属Caragana)。叶轴刺上可以看到小叶片脱落后留下的叶痕。托叶刺(图4:3)常成对出现，位于叶片或叶痕的两侧，如枣树 Ziziphus jujuba和刺槐Robinia pseudoacacia。皮刺(prickles):为表皮和树皮的突起，位置不固定，叶、枝条、树干、花、果实等都能出现。皮刺是一些科和属及种的识别特征，如五加科Araliaceae(图4:4)、木棉科Bombacaceae、蔷薇属Rosa、悬钩子属Rubus和花椒Zanthoxylum bungeanum。此外，枝条的颜色、蜡被、气味、有无栓皮(cork)以及毛被均为树种识别的重要特征。
1.4 芽(buds) (图5)

▲图5 冬芽类型和形状芽是未伸展的枝、叶、花或花序的幼态。芽的类型、形状和芽鳞特征是树木冬态识别的重要依据。芽常着生在1~2年生枝上。老枝和树干上会产生不定芽(adventitious bud)。
芽按着生位置，可分为顶芽(terminal bud)和侧芽(lateral bud) 或腋芽(axillary bud) (图1:1)。但在一些树种中，由于顶芽败育，无真正的顶芽，由最近的侧芽发育形成，这种顶芽称为假顶芽(pseudoterminal bud)。假顶芽可根据假顶芽基部有叶痕，枝条顶端有枝痕(twig scar)来判断，如榆属Ulmus、桦属Betula、椴属Tilia和栗属Castanea。当每个节上具有2个以上的芽时，直接位于叶痕上方的侧芽称为主芽，其他的芽称为副芽(accessory bud)。当副芽位于侧芽两侧时，这些芽称为并生芽(collateralbud)，如山桃Prunus davidiana；如果副芽位于侧芽上方时，这些芽称为叠生芽(superposed bud)，如皂荚属Gleditsia和核桃属Juglans。在一些树种中，其芽埋藏在叶痕里，称为叶柄下芽(submerged bud)，如悬铃木属Platanus、刺槐属Robinia。
芽根据有无芽鳞可分为鳞芽(scaly bud)和裸芽(naked bud)。芽鳞 (bud scales)是叶或托叶的变态，以保护幼态的枝、叶、花或花序以及附属物。当芽鳞较多，且一枚覆盖着另一枚，成鱼鳞状称为覆瓦状排列(imbricate)，如杨属Populus；当芽仅具2或3个芽鳞，芽鳞间相互靠合，称为镊合状排列(valvate)，如漆树 Toxcicodendron vernicifluum。在许多属中，芽仅具一枚芽鳞，如柳属Salix。当有芽鳞的顶芽或假顶芽发芽后，芽鳞脱落在枝条上留下的痕迹称为芽鳞痕(bud-scale scar)。芽鳞痕是判断枝条年龄的重要依据。
芽根据发育所形成的器官，分为:
叶芽(leaf buds):芽内仅具枝和叶原基，发芽后形成枝和叶。花芽(flower buds):芽内仅具花或花序原基，发芽后形成花或花序。
混合芽(mixed buds):芽内同时具有枝、叶和花或花序原基，发芽后形成枝、叶和花或花序。(未完待续/下期内容：叶 )说明:本期转载的文章，仅作公益性质的传播和交流林木文化之用，非商业用途。也确实难以联系到作者本人，谨在此向本文编著者表示衷心的谢意！