首页分享葡萄果实发育过程中糖代谢与蔗糖积累的关系.docx

葡萄果实发育过程中糖代谢与蔗糖积累的关系.docx

来源：花匠小妙招时间：2025-01-06 17:03

葡萄果实发育过程中糖代谢与蔗糖积累的关系葡萄是世界上最大的果树。对葡萄果实品质研究一直是国内外果树研究领域的一个热点,而决定葡萄果实品质的主要因素是果实内糖的种类及糖分含量。葡萄除幼果时积累少量淀粉、有机酸外,其他时期主要以积累葡萄糖和果糖为主,蔗糖含量极微或无(潘照明和罗中光1990)。葡萄果实糖分的积累过程决定糖含量的高低。葡萄果实糖分积累就是叶中光合产物经韧皮部运输卸载到果实的过程,而调控这一过程的关键步骤就是糖分通过韧皮部在果实端的卸载,这包括糖分在果实韧皮部的卸载途径及其调控因子。 1 葡萄糖果实的结构、发育和养分积累 1.1 维管束分布在果皮内葡萄浆果由25~52层细胞组成,其结构可分为外表皮、中果皮和内果皮。其中中果皮由16~18层大型薄壁细胞组成,形成了具有浆果特性的柔软多汁部分,是主要的食用部分(饶景萍等1998)。维管束分布在果皮内,按其分布位置可分为主级维管束(major vascular bundle)、次级维管束(minor vascular bundle)、中央维管束(central vascular bundle)(Zhang等2006)。主级维管束外侧为外果皮,内侧为中果皮;次级维管束与主级维管束相连分布在中果皮内;中央维管束沿葡萄果实的径向中轴分布在果肉中。维管束是糖运输的主要器官,不同品种的葡萄果实的维管束数量也不同,同一品种葡萄的维管束数量在果实发育不同时期也不同(潘照明和罗国光1990)。 1.2 生长滞后阶段:第iii期710周葡萄果实发育呈典型的双S型,可划分为3个时期。第I期和第III期为迅速生长期,2个快速生长期之间为第II期,是果实生长的滞后期(Fillion等1999)。第I期,花后迅速生长,有稍短的细胞分裂期,随之在液胞中储藏大量的有机酸引起液胞膨大,导致细胞体积扩大,在这一时期结束时葡萄酸度达到最大。第II期,开花后7~10周,是生长滞后期。第III期开始时伴随着果实软化,糖和氨基酸快速积累,酸度下降果肉细胞的扩张。第II期至第III期的转变在24h内就完成(Coombe 1992),这一时期称之为转化期(veraison),标志着成熟的开始。转化期,有机酸含量下降,可溶性糖浓度增加。在转化期之前,果实硬,果实颜色为绿色,酸度大,不甜,已糖含量少于150 mmol·L-1,葡萄糖(Glu)和果糖(Fru)的比例为2。转熟20 d后,已糖浓度接近1 mol·L-1,葡萄糖果糖比例为1(Findlay等1987)。Zhang等(2006)发现在第I期果实细胞之间存在少量胞间连丝,而且在胞间连丝的通道中有成列的小囊胞。这些小囊胞是共质体运输的营养物质。第II期果肉细胞的有些细胞质膜发生凹陷,使得壁膜界面积增大,促进胞间物质的运输。果实发育的第III期果实体积迅速增大,增量达到总体积的1/2左右(张大鹏等1 9 9 7)。 2 果实糖的生产和运输主要有淀粉、淀粉和糖果实整个发育和成熟过程要积累大量的干物质,是植物体一个强大的代谢库。葡萄是果树中果实中糖分积累较高的品种,达到25%~80%。按照果实糖分来源和积累特点,可以将果实划分为3种类型。(1)糖直接积累型,如葡萄、柑橘、草莓、荔枝等。这类果实在果实生长发育期内,光合产物主要以可溶性糖的形式在果实内积累。(2)淀粉转化型,如香蕉、猕猴桃、芒果等。这类果实积累的光合产物主要以淀粉形式存在,采后再由淀粉转化成可溶性糖。(3)中间类型,如番茄、苹果、桃、梨等。这类果实在果实发育早期和中期主要以积累淀粉为主,后期淀粉含量下降,可溶性糖含量增加。葡萄果实积累的糖分主要为果糖、葡萄糖,还有少量蔗糖。有研究证明葡萄浆果中蔗糖浓度很低,其含量不足总糖的4%,且主要集中在维管束组织区(Zhang等2006)。始熟期前果皮和果肉中央果糖葡萄含量最高,之后果肉中央和周围维管束的下部果糖和葡萄糖含量最高,这说明蔗糖离开维管束组织后即快速分解。糖在葡萄韧皮部的运输形式为蔗糖。葡萄果实糖积累的主要在果实发育的转熟期,如果在未成熟前采摘葡萄果实则不能变甜。葡萄果实糖分以蔗糖的形式从源器官(叶)经韧皮部长距离运输到果实维管束韧皮部。糖到达果实韧皮部的筛管伴胞(sieve element/companion cell,SE/CC)复合体后经由2条细胞学途径进入库细胞:一条为共质体途径,即糖通过筛管伴胞复合体与周围韧皮部薄壁细胞间的胞间连丝运输到库细胞;另一条为质外体途径,即糖分从筛管伴胞复合体卸载到质外体空间,然后通过库细胞质膜上的载体或质子泵(H+-ATPase)进入库细胞;同时葡萄在果实发育的不同时期卸载途径也有区别,存在2种途径的转换,即由共质体途径转变成质外体途径(Lalonde2 0 0 3)。 2.1 胞间连丝对共质体运输的调控许多库