科学网—独脚金萌发素内酯（strigolactone）传奇：身兼数任不简单

独脚金萌发素内酯（strigolactones）从植物的根中释放，可诱导根寄生杂草如独脚金属（Striga spp.）、列当属（Orobanche spp.）的种子萌发，及丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌菌丝（hyphae）分枝。除这些根际的功能外，独脚金萌发素内酯（strigolactones）最近还表明是控制植物腋芽萌发的一类新激素。

一、独脚金萌发素内酯（strigolactones）作为真菌与植物的分子桥梁

如果没有生活在植物根部的能够提供营养的土壤真菌的帮助，可能就没有我们这个枝叶茂盛的世界。但是这些真菌是如何选择在植物根部寄生的却一直是个未解之谜。如今科学家终于找到了在植物与真菌之间扮演重要角色的分子，并且为今后的研究奠定了基础。

多数陆生植物依靠有利的真菌从土壤中吸收氮和磷等重要营养物质。这些所谓的丛枝菌根真菌（micorrhizal）真菌在植物的根部周围形成了一个纤维网络，在这里，作为对植物提供“服务”的一种回报，真菌也得到了它们需要的碳水化合物。如果加上一小撮植物的根系，科学家们就能够在实验室中培养真菌，研究人员于是推测，植物必定能够合成一种化合物，从而促进真菌的生长。 

为了“从干草堆中找出这根针”，由日本大阪大学的生物化学家Kohki  Akiyama领导的研究小组开始对一种莲属植物的根系提取物进行研究。就像“线索”游戏中的玩家一样，研究人员首先缩小“嫌疑犯”的名单。他们用化学方法对提取物进行了过滤，之后测试这些提取物是否依然能够使真菌“发芽”，从而相继排除了那些不相干的分子种类。最终，研究小组发现了一种单一分子，即独脚金萌发素内酯（strigolactones）。

有趣的是，科学家最初将这种化合物确定为一种野草生长的催化剂。研究小组在6月9日的《自然》杂志网络版上报告了他们的研究成果，Akiyama表示，这种联系是令人“完全意想不到的”。他推测，在植物进化的过程中，寄生的野草在共生的真菌和它们的宿主之间进行了一场“私人对话”，从而找到了从植物根系中获得营养物质的最佳位置。

美国纽约州伊萨卡康奈尔大学的植物病理学家Maria  Harrison认为，“这是一项令人非常兴奋的发现”。她指出，这项研究为寻找在植物与真菌之间扮演重要角色的其他分子“铺平了道路”，使得科学家能够设计出没有野草“搀和”的植物真菌新关系。（转引自2005-06-10《科学时报》，原标题《真菌与植物的分子桥梁》，链接：http://www.biotech.org.cn/fruit/news_show.php?id=24204）。

源论文：

Akiyama K，Hayashi H. Strigolactones: Chemical Signals for Fungal Symbionts and Parasitic Weeds in Plant Roots. Annals of Botany 2006 97(6):925-931; doi:10.1093/aob/mcl063

天然独脚金萌发素内酯（strigolactones）及其合成类似物的化学结构

Chemical structures of natural strigolactones and synthetic analogues: (A) 5-deoxy-strigol; (B) four natural strigolactones; (C) alectrol (tentative structure); (D) synthetic analogue GR24; (E) synthetic analogue GR7. The absolute configuration of the natural 5-deoxy-strigol (A), (+)-strigol and (+)-sorgolactone (B) is 3a(R), 8b(S), 2'(R)（Akiyama和Hayashi，2005）

同一内容在《自然》杂志网络版上的报告

氮从大多数陆地植物根上的“丛枝菌根真菌”向寄主植物的转移的一种以前人们不知道的机制的发现表明，这种共生关系在全球氮循环中可能是一个比我们以前所认为的重要得多的因素。该机制涉及根外面的真菌对无机氮的吸收、在真菌内转化成氨基酸、然后作为铵离子从真菌的菌丝体转移进植物中。“丛枝菌根真菌”识别寄主过程中的的第一件事被认为是菌丝分枝。现在，从“百脉根”分离出的一种独脚金萌发素内酯（strigolactones，5-deoxy-strigol）被发现是诱发分枝的物质。独脚金萌发素内酯（strigolactones）是根代谢物，以前是作为根寄生杂草的种子发芽促进剂被分离出来的。现在的这一发现突出显示了植物和真菌之间的密切关系，也许还能为农业和自然生态系统中有益真菌共生体和破坏性寄生杂草的控制提供一个新战略。（原标题《Nature－氮从“丛枝菌根真菌”向寄主植物的转移机制》，www.natureasia.com/ch/nature/updates/；转引自：http://www.readfree.net/htm/200506/72489.html）。

二、独脚金萌发素内酯（strigolactones）作为控制植物分枝的新激素

Umehara等（2008）和Gomez-Roldan等（2008）两个研究小组于Nature（英国《自然》杂志）发表文章，认为独脚金萌发素内酯（strigolactones）就是MAX途径产生的一种控制植物分枝的新激素，这有别于传统的认为的植物茎分枝由生长素和细胞分裂素这两种激素调控的理论，这一发现对于植物激素研究，以及发育调控具有重要意义。这一研究成果公布在本期（9月11日）的《Nature》杂志封面上。

本期封面所示为豌豆（Pisum sativum）的一种分枝能力增强的突变体的叶基中的一个生长中的芽子。（Articles pp. 189, 195; News & Views）。封面照片：Elizabeth Dun。

多年来，教科书上都说有五种“经典”的植物激素：生长素（auxin）、赤霉素（gibberellin）、乙烯（ethylene）、细胞分裂素（cytokinin） 和脱落酸（abscisic acid）。在这个清单上还可添上油菜素甾醇类化合物（brassinosteroids）、一氧化氮（nitric oxide） 和茉莉酸类化合物（jasmonates）等，它们被称为植物激素（phytohormones），也叫植物生长调节素。

植物枝条的形成由激素调控，生长素和细胞分裂素在其中都发挥作用。但几个物种中分枝能力增强的突变体的存在表明，这其中涉及第三个因子，即一种从根部释放出的新的植物激素，它能防止过度分枝。现在，两个小组识别出了一类被称为独脚金萌发素内酯（strigolactones）的化合物（或它们的衍生物之一）为这种新的激素。独脚金萌发素内酯（strigolactones）是在根系分泌物中发现的，在分枝突变体中含量减少；这些化合物的外部施用在突变体中抑制枝条的形成。（转引自：http://www.ebiotrade.com/newsf/2008-9/2008911171804.htm；原标题《调控植物分枝的第三种激素》）。

源论文：

1. Victoria Gomez-Roldan, Soraya Fermas, Philip B. Brewer, Virginie Puech-Pagès, Elizabeth A. Dun, Jean-Paul Pillot, Fabien Letisse, Radoslava Matusova, Saida Danoun, Jean-Charles Portais, Harro Bouwmeester, Guillaume Bécard, Christine A. Beveridge, Catherine Rameau, Soizic F. Rochange. Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature 455, 189 - 194 (10 Aug 2008), doi: 10.1038/nature07271, Article

2. Mikihisa Umehara, Atsushi Hanada, Satoko Yoshida, Kohki Akiyama, Tomotsugu Arite, Noriko Takeda-Kamiya, Hiroshi Magome, Yuji Kamiya, Ken Shirasu, Koichi Yoneyama, Junko Kyozuka, Shinjiro Yamaguchi. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature 455, 195 - 200 (10 Aug 2008), doi: 10.1038/nature07272, Article

这三篇系列博文的主要意义是梳理独脚金萌发素内酯（strigolactones）的功能发现过程，并由我首先将它翻译命名为独脚金萌发素内酯(有人命名为独脚金内酯或独脚金醇内酯, 我认为并不合适)。有关独脚金萌发素内酯（strigolactones）作为植物激素的研究背景，请阅读相关博文：

《又让洋人抢了先！》

http://www.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=32520

独脚金萌发素内酯（strigolactone）传奇：恐怖的独脚金

http://www.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=247825

独脚金萌发素内酯（strigolactone）传奇：诱导独脚金种子萌发的元凶

http://www.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=248001

独角金内酯能抑制植物的分枝并介导植物与枞枝真菌及寄生植物间的相互作用

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