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药用植物根际微生物对其品质形成的影响及其作用机制的研究进展

来源：花匠小妙招时间：2025-01-05 10:25

摘要：根际是植物- 土壤- 微生物信息和物质交换的重要场所，是影响植物生长和抗逆性的重要因素。植物根系和根际微生物之间的相互作用对于植物的生长和品质形成至关重要。植物根系通过分泌有机酸、糖类、次生代谢物等物质特异性的促进有益微生物的生长，也能通过自身免疫系统和分泌抗生素抑制病原菌的增殖。根际微生物可以通过多种方式参与药用植物的生长发育、代谢过程以及活性成分的积累，对于药用植物的养分吸收和利用、土传病害防治、非生物胁迫应激等方面具有至关重要的作用。主要对根际微生物对药用植物品质形成的影响及其作用机制的研究进展进行综述，以期为深入了解根际微生物与药用植物间的互作关系提供参考。

中医药在我国已经有几千年的发展历史，历史上曾为抗击疾病做出过重要贡献，当前中医药又在新型冠状病毒肺炎防控中发挥了独特作用，在国际上引起了广泛关注。中药资源是我国重要的战略性资源，普遍应用于药物、保健品、食品、其他卫生产品以及出口贸易[1] 。中药材的品质受到药用植物品种、土壤、气候因子、农艺措施、采收加工贮藏方式等因素的影响[2] 。根际是指受根系活动紧密影响的，物理、生物和化学特性上与周围大块土壤不同的靠近植物根系的土壤微域[3] 。根际微生物被誉为植物的第2 套基因组，对植物的养分循环、生长发育、产量提升、病虫害防御等起着关键作用[4] 。近年来，有关根际微生物影响药用植物生长与健康的研究多集中于药用植物产量提升、活性成分积累、连作障碍缓解、生防微生物筛选等方面。本文主要对根际微生物对药用植物品质形成的影响及其作用机制的研究进展进行综述，以期为深入了解根际微生物与药用植物间的互作关系提供参考。

1药用植物根际微生物多样性

根际是地球上物质和能量循环、信息交换最活跃的界面之一，也是植物- 微生物- 土壤三者相互作用密切的一个复杂的生态系统。细菌中变形菌（尤其是假单胞菌科（Pseudomonadaceae ）和伯克氏菌科（Burkholderiaceae ）是药用植物根际中最为丰富的优势菌群[5] 。部分真菌如镰刀菌属Fusarium sp. 和丝核菌属Rhizoctonia sp. 是药用植物重要的病原微生物，而白粉寄生菌属Ampeiomyces sp. 、盾壳霉属Coniothyrium sp. 及木霉属Trichoderma sp. 等则是根际促生真菌，是生防微生物筛选的重要菌种来源[5] 。放线菌（尤其是链霉菌Streptomyces sp. ）能产生多种具有生物活性的代谢物，对于一些土传病虫害有较好的拮抗作用[6] 。如Mojicevic 等[7] 从3 种民族药用植物虞美人Papaverrhoeas L.、母菊Matricaria chamomilla L.和异株荨麻Urtica dioicaL.的根际土壤中分离了103株产孢菌，鉴定属于链霉菌属，其中有43个链霉菌菌株具有产生抗真菌化合物的能力。

2根际微生物对药用植物品质形成的影响

根际微生物可以通过直接或间接的方式影响植物的生长和抗逆性。对植物生长有益的土壤微生物通常被称为植物根际促生菌，主要包括根瘤菌属、假单胞菌属、芽孢杆菌属、菌根真菌、木霉菌属等。

2.1根际微生物增强药用植物的抗病虫害能力

我国中药材种类繁多、药用部位多样、产区跨度大、生物学特征差异明显，从而导致病虫害种类多样性高且危害严重[8] 。多年生中药材（如人参、西洋参、三七等）地下病虫害尤其普遍，常见的主要有根腐病、黑斑病、根结线虫病、白粉病、圆斑病等[9] 。Zohair 等[10] 从3 种药用植物根际分离出的2 株真菌Aspergillus pseudocaelatus MG772677 和盖姆斯木霉Trichoderma gamsii KX685665 ，对4 种病原菌（包括腐皮镰孢菌Fusarium solani 、立枯丝核菌Rhizocotina solani 、齐整小核菌Sclerotium rolfsii 和大丽轮枝菌Verticillium dahliae ）的平均抑制率分别为77.90% 、77.98% 。Nakaew 等[11] 研究发现从姜黄根际土壤中分离到的链霉菌Streptomyces sp. TM32 对植物病原菌具有较强的抗菌活性。Kim 等[12] 研究发现从人参根际分离出的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens AK-0 能够抑制由人参锈腐病菌Cylindrocarpon destructans 引起的根腐病。Li 等[13] 研究发现灰黄青霉菌Penicillium griseofulvum CF3 能够显著抑制附子中土传根病原菌尖孢镰刀菌和齐整小核菌的生长。

2.2根际微生物增强药用植物的抗逆能力

低温、高温、干旱、盐碱、水涝、重金属等不利因子会扰乱植物的生理生化状态，影响植物的生长发育，严重的会导致植株死亡。研究表明，根际微生物通过调控植物体内与胁迫相关基因的表达，增强植物在胁迫条件下的养分吸收，提高植物的应急耐受性[14] 。Egamberdieva 等[15] 研究发现共接种中慢生根瘤菌Mesorhizobium sp. NWXJ19 或NWXJ31 和极端东方化假单胞菌Pseudomonas extremorientalis TSAU20 显著缓解了甘草植株的盐胁迫，使甘草的产量和根瘤数增加。Yousefi 等[16] 研究发现接种产脂固氮螺菌Azospirillum lipoferum 或圆褐固氮菌Azotobacter chroococcum 能显著提高车桑子种子的耐盐度，使种子的发芽率以及根、茎的长度和生物量增加。菌根真菌提高了干旱条件下小茴香的渗透调节能力，使小茴香挥发油产量、叶片和果实的养分含量增加[17]。菌根真菌还能显著提高铅胁迫下龙葵的根际微生物多样性和对氨基酸、糖类、脂肪酸等的代谢活性[18]。此外，研究表明重金属如Co、Cd和Zn的存在会促进根际微生物分泌铁载体。如Zn 2+ 胁迫下，人参根际真菌哈茨木霉Trichodermaharzianum、圆红冬孢酵母Rhodosporidiumtoruloides 、尖孢镰刀菌会增加铁载体的分泌，以应对环境的威胁[19] 。

2.3根际微生物促进药用植物的生长和药用部位发育

根际有益微生物可以促进植物对氮、磷、钾以及铁等矿质元素的吸收直接促进植物的生长。具有固氮作用的根际微生物主要包括根瘤菌属、缓生根瘤菌属、固氮螺菌属、菌根真菌等，芽孢杆菌、假单胞杆菌、沙雷氏菌、青霉菌、链霉菌、菌根真菌等被具有解磷作用[20] 。张海珠等[21] 研究发现，菌根真菌提高了滇重楼根际土壤中氮、磷、钾等营养元素的含量，使滇重楼药材对Mg 、Na 、Zn 、Ni 的富集能力增加，有利于其生长和品质形成。韩丽珍等[22]从茶树根际分离了2 株溶磷细菌贝莱斯芽孢杆菌Bacillus velezensis 和坚强芽孢杆菌Bacillus firmus ，通过产生有机酸来溶解磷元素，显著促进花生的生长。部分根际微生物还能产生具有促生作用的植物激素。王琦琦等[23] 、Chandra 等[24] 和费诗萱等[25] 分别从木碱蓬、甜叶菊、红枣根际中分离得到具有产吲哚-3- 乙酸活性的根际细菌，具有增强植株的根系生长，提高株高以及根和茎生物量等作用。此外，根际有益微生物还可以通过诱导宿主的系统抗性达到拮抗病原菌和促进植株生长的目的。Berendsen等[26]研究发现拟南芥根际的微杆菌Microbacterium sp. 、寡养单胞菌Stenotrophomonas sp. 和黄单胞菌Xanthomonas sp. 共同参与了诱导拟南芥对霜霉病的系统抗性。

2.4根际微生物促进药用植物有效成分的合成

植物的次生代谢在信息交换、环境适应和协同进化中起着重要的作用，并且能吸引传粉者和传种者，防御天敌和病原体，还能参与植物之间的协同和竞争作用，有助于植物对物理化学环境改变的适应等[27] 。植物的次生代谢产物不仅是植物长期适应进化的结果，还常常作为一种药物植的有效成分而存在。

根际微生物通过调控药用植物中与次生代谢产物合成相关基因的表达，合成转化植物活性成分前体的关键酶等机制促进药用植物有效成分的积累[28-29]。Zeng 等[30] 研究发现板蓝根际显著富集的伯克霍尔德菌Burkholderia sp. 参与板蓝功效物质靛蓝的合成。Zhai 等[31] 研究发现棘孢木霉Trichoderma asperellum ACCC30536 通过上调青蒿素生物合成关键酶基因HMGR1 、FPS 、ADS 、CYP71AV1 、CPR 等的表达，提高了黄花蒿叶片中青蒿素浓度。接种混合的根际促生菌增加了栝楼中药用成分多糖和天花粉蛋白的积累[32] 。短小芽孢杆菌Bacillus pumilus 通过增加关键酶的表达来提高甘草酸的含量[33] 。圆褐固氮菌和巴西固氮螺菌Azospirillum brasilense 共接种能使唇萼薄荷中脱落酸、可溶性糖、蛋白质、酚类、黄酮类以及含氧单萜的含量提高[34] 。假单胞菌和泛菌Pantoea sp. 可能通过产生植物激素和多糖参与丹参次生代谢产物的合成，对丹参中酚类物质迷迭香酸、丹酚酸B 的积累有显著促进[35] 。

2.5 根际微生物缓解药用植物连作障碍

我国中药材栽培历史悠久，本草中记载有关药用植物栽培的方法可追溯至2600 多年以前[36] 。目前已经实现了300 多种药用植物的人工种植，大约有70% 的根及根茎类药材受到连作障碍的困扰[37] 。连作障碍的形成是土壤养分缺乏和理化性质改变、根系分泌物和根残留物引起的化感自毒作用、土壤传染性病虫害加剧等多种因子相互作用的结果[38] 。研究表明尖孢镰刀菌能刺激植株内酚酸物质的积累，导致植株程序性死亡[39] 。酚酸类物质能差异性地调节根际土壤微生物群落，促进致病菌的增殖同时使有益菌衰减[40] 。酚酸与土壤致病菌的正相互作用，可能是连作障碍形成的主要机制。

目前解决连作障碍的措施主要包括选育抗连作障碍的药用植物品种、建立合理的耕作制度、施用有机肥和微生物菌肥[41] 。在农业生产中，间套作和轮作制度是一种传统有效的减轻或避免连作障碍的种植模式[42] 。施用添加木霉的有机肥使黄瓜连作土壤更接近初始土壤，影响了其根际微生物的组成，提高了真菌的多样性，使植株生长状态提升[43] 。根际微生物能够改善土壤微环境，增加根际微生物的生物量和土壤酶活性，降低土壤中真菌/ 细菌的比例，缓解连作障碍。如施用有益微生物复合菌剂能够缓解太子参[44] 、三七[45] 、广藿香[46] 、滇重楼[47] 等中药材的连作障碍。Zhao 等[48] 研究发现三七- 玉米体系中土壤微生物酶活性显著高于三七单作体系，细菌和真菌数量增多，但真菌- 细菌的比例减小，在属水平上镰刀菌和不动杆菌Acinetobacter sp . 的相对丰度显著减少，而芽孢杆菌相对丰度显著增加。Tian 等[49] 从人参根际分离到1 株解淀粉芽孢杆菌BacillusamyloliquefaciensTB6，接种后通过降低根际真菌的丰富度和多样性，提高多酚氧化酶、磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶的活性，促进人参根系的生长。

3药用植物调控根际微生物组成的分子机制

植物在塑造根际微生物群落方面起着至关重要的作用。植物根系分泌物、根系代谢、根系角质层成分和植物免疫系统是植物调控根际微生物的组成的主要途径[50] ，见图1 。

3.1药用植物的根系分泌物调控根际微生物

植物在其生长过程中不断的向根际分泌包括糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸、酚酸、甾醇、蛋白质以及生长因子在内的各种物质[53] 。根系分泌物能够调控根际微生物与根际趋化、信号响应、次生代谢、生物膜形成等基因的表达，促进微生物在根际的定殖和生长。研究表明，根际细菌优先利用植物分泌的芳香有机酸如烟碱、莽草酸、水杨酸、肉桂酸和吲哚-3-乙酸[54] 。如水杨酸可以调节特定的细菌类群在根际的定殖[55] ，拟南芥中三萜生物合成基因簇的代谢产物能调节拟南芥根际中特定细菌类群的生长[56] 。根系分泌物中的信号分子是调节根际微生物在根际定殖的关键因子。根瘤菌和丛枝菌根真菌是植物与根际微生物共生的2种主要形式。类黄酮是根瘤菌与豆科植物形成共生固氮的信号分子，通过激活根瘤菌nodD 基因的表达，诱导根瘤形成[57] 。菌根真菌可与80%以上的高等植物根系形成共生菌根，植物根系释放的独脚金内酯作为信号分子，诱导菌根真菌菌丝分枝并侵染植物形成菌根[58] 。除了这2种共生形式，兰科植物天麻在人工栽培过程中需要小菇属萌发菌石斛小菇Mycena dendrobii Fan et Guo、紫萁小菇M. osmundicola Lange、开唇兰小菇M. asmundicola Fan et Guo、兰小菇M. orchidicola Fan et Guo等才能完成种子的萌发[59] 。Carvalhais等[60] 研究发现植物合成独脚金内酯的能力对根际真菌群落有明显的影响，野生型拟南芥与独脚金内酯合成受损的突变体相比根际真菌群落的β-多样性存在显著差异，黑附球菌Epicoccum nigrum、青霉菌Penicilliumsp.、Fibulochlamys chilensis和Herpotrichiellaceae等对独脚金内酯有趋化作用。

3.2药用植物分泌抗生素

植物根系释放的化感物质是植物实现抑制作用以及防御功能的主要基质，如小麦、玉米、番茄、豌豆和辣椒等作物的根系能产生具有抑菌活性的物质如酚类、黄酮类和其他化合物[61] 。Hu 等[62] 研究发现小麦、玉米等谷类植物能够释放苯并唑嗪酮类化合物以调节根际相关微生物群落，增强植物对食草动物的防御。玉米根系分泌的苯并嗪类物质和苯并噻唑类物质，减轻了大豆疫霉根腐病害[63] 。桔梗与大葱间作增加了桔梗根系分泌物中苯并噻唑和2- 甲硫基苯并噻唑的含量，使桔梗的连作障碍得到缓解[64] 。此外植物根茎还能够通过产生挥发性有机化合物抑制病原菌的生长。小麦间作西瓜使小麦根部增加香豆酸的释放，抑制了西瓜病原真菌尖孢镰刀菌的生长[65] 。Li 等[66] 研究发现苍术根茎能够释放萜烯类、芳香烃类挥发物，改变花生- 苍术间作体系中花生根际真菌的群落组成，抑制土壤中致病菌镰刀菌种群的生长。

3.3药用植物的自身免疫

植物自身的免疫系统也可以调节根际微生物的定殖。植物的免疫系统主要由病原相关分子模式触发的免疫反应（PAMP-triggered immunity ，PTI ）和效应因子触发的免疫反应（effector-triggeredimmunity ，ETI ）组成。PTI 能够识别病原体的鞭毛蛋白、脂多糖、几丁质和延伸因子Tu 等，通过活性氧爆发、丝裂原活化蛋白激酶的激活以及水杨酸和茉莉酸信号途径的诱导产生防御应答[51] 。ETI 则可以识别微生物分泌的效应蛋白，诱导过敏反应，使被侵染部位的植物细胞死亡，阻止病原体的进一步扩散。当植物受到病原体侵害时，会启动自身免疫防御反应，间接对根际微生物的组成产生影响[53] 。植物免疫激素会因不同病原菌而产生响应，进而相应的调控植物防御信号的产生。水杨酸途径主要介导由病原微生物引起的非特异性的系统获得性抗性[67]，而茉莉酸和乙烯则介导由特定的根定殖根际细菌引起的诱导性系统抗性[68] 。水杨酸处理可以增强水稻和二穗短柄草Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv 对土传真菌纹枯病菌Rhizoctonia solani 的抗性，而水杨酸水平降低的NahG 转基因水稻植株则更容易被纹枯病菌感染[69] 。乙烯响应因子（ethylene response factors ，ERF ）基因缺失的突变体与野生型番茄相比，根系分泌物组成发生了显著变化，ERF-E2 基因的敲除导致根系分泌物对南方根结线虫Meloidogyne incognita 和马铃薯白线虫Globodera pallida 的趋化性增强[70] 。

4根际微生物增强药用植物生长和适应性的分子机制

根际微生物可以通过直接或间接的方式影响植物的生长和抗逆性[71] 。一方面，根际微生物可以增强植物对养分的吸收利用，产生促进植物生长的化合物如植物激素；另一方面还可以通过直接竞争效应和产生抑菌物质帮助植物抵御各种生物和非生物胁迫（图1 ）。

4.1根际微生物增强药用植物的养分有效性

根际微生物影响药用植物营养状况的机制主要包括向植物提供养分、增强养分的生物利用度以及增强植物对养分的获取能力[72]。根瘤菌可以与豆科植物形成共生固氮体，在非豆科植物桔梗[73]、甘草[74]、缬草[75] 等中也发现了根瘤菌的存在。菌根真菌可与大多数陆生高等植物形成共生菌根，通过根部的菌丝网络增大与土壤的接触面积，增强药用植物对氮、磷的吸收[58] 。有些根际微生物如根瘤菌、假单胞菌、木霉菌分泌的铁载体可以有效地与铁结合释放出铁离子被药用植物吸收[76] 。在牡丹根际发现的黑曲霉Aspergillus niger 具有溶解含钙、铁、锌、铝等的难溶磷酸盐的能力[77] 。Hussein 等[19] 从人参根际分离得到具有高效产铁载体能力的青霉菌Penicillium sp. JJHO 。此外，根际微生物还可以通过产生植物激素（如生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇、独脚金内酯等）促进根的增殖，使根的总表面积增加，有利于药用植物对土壤中水和养分的吸收，对药用植物的生长和活性成分的积累有促进作用。大多数根际促生菌中都发现有生长素的产生，如桔梗[73] 根际的根瘤菌，甜叶菊[24] 、人参[78] 和红枣[25] 的根际促生菌均能产生生长素。此外赤霉菌具有产生赤霉素的能力。研究表明，伯克氏菌可参与板蓝根中功效物质靛蓝的合成[30] ，木霉菌通过上调黄花蒿中青蒿素生物合成关键酶的表达促进了青蒿素的合成[31]，菌根真菌通过上调类黄酮生物合成基因的表达增加了金线莲中类黄酮的含量[79]。

4.2 根际微生物增强药用植物的抗性

在干旱、高盐度、水涝、重金属污染、低温、高温等非生物胁迫下，根际微生物产生1- 氨基环丙烷-1- 羧酸（1-amino-cyclopropanecarboxylicacid ，ACC ）脱氨酶调节乙烯合成前体ACC 的浓度，降低乙烯的产量，缓解乙烯介导的植物生长抑制对各种胁迫的响应。如芽孢杆菌通过调节ACC 的积累、ACC- 氧化酶和ACC- 合酶的活性，改善了盐胁迫下玉米植株的生长[80] 。酶或非酶抗氧化剂活性的增强是根际微生物应对各种胁迫的主要机制之一。印度梨形孢和圆褐固氮菌共接种降低了黄花蒿植株丙二醛和H 2 O 2 的浓度，增强了抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶）和非酶抗氧化剂（总黄酮、酚类和类胡萝卜素）的活性，并使青蒿素、脯氨酸的含量显著提高[81] 。共接种混合的根际促生菌提高了姜黄对1,1- 二苯基-2- 三硝基苯肼自由基和2,2′- 联氮- 双-(3- 乙基苯并噻唑啉-6- 磺酸) 二铵盐自由基的清除能力以及酚类和总黄酮的含量[82] 。接种根际促生菌还对曼陀罗叶和根中的氨基酸代谢有显著影响[83] 。Amanifar 等[84] 发现菌根真菌能增加甘草中磷钾的浓度，促进脯氨酸的积累，调节植株中Na + /K + 的稳态以增强甘草对盐的耐受。此外，根际微生物还能够上调植物相关抗性基因的表达，如枯草芽孢杆菌的应用增强了拟南芥中抗干旱和耐盐相关基因的表达[85] 。根际微生物还能通过对重金属进行吸附、沉淀或者产生金属螯合物，减少植物对重金属的吸收利用缓解重金属胁迫[86] 。芽孢杆菌和根瘤菌共接种能降低紫花苜蓿植株中铜的积累，增加土壤脲酶、蔗糖酶和β- 葡萄糖苷酶活性[87] 。

4.3 根际微生物拮抗药用植物病原微生物

5结语与展望

植物与根际微生物之间存在着复杂的相互作用关系。根际具有极其丰富的微生物多样性，这些微生物可以直接或间接的影响药用植物的生长发育和品质形成。根际微生物能够影响植物的光合作用、呼吸代谢等生理过程，进而对药用植物的生长发育及根系功能产生影响，还可以通过改变药用植物根系分泌物的组成，改善土壤理化性质，缓解药用植物连作障碍；一些根际微生物被报道能够参与药用成分的合成。某些根际微生物自身可以产生抗菌代谢物，如2,4- 二乙酰间苯三酚、吩嗪、脂肽以及挥发性有机化合物等。因此，有效的利用根际微生物的促生机制以及对植物病虫害的生物防治作用，对提高植物的产量和品质具有重要的意义。公认的道地性形成的理论主要包括环境生态论、品种延续与产地变迁论、品质生态学理论、逆境效应理论、本草基因组学理论。此外，何冬梅等[29] 提出了中药微生态与中药道地性的理论，从中药微生态的角度阐释了中药道地性的形成原因。目前药用植物根际微生物研究的重点领域是药用植物连作障碍，已经在三七、地黄、人参、西洋参等中药材中取得了重要突破。其次是对于中药材道地性的研究，多集中于根际微生物对道地药材形成的物质基础即次生代谢产物的影响，但对于作用机制的研究还比较少。

随着各种新兴技术如现代分子生物技术、人工智能技术、信息科学技术以及各种观测技术的发展和完善，未来对根际微生物与药用植物互作机制的研究会不断的深入。今后药用植物根际微生物的研究重点应该包括以下几个方面：（1 ）加强对根际促生菌促生机制的研究，加快生防菌剂的开发。多年生药用植物地下病虫害普遍且危害严重，导致中药材品质的下降和对环境的污染，微生物菌剂具有高效、安全、无公害等优点，能够改善土壤环境，对于提升药用植物的产量和质量具有关键作用；（2）加强对药用植物连作障碍机制的研究。中药材需要一定的种植年限才能达到药用标准，长期在同一土地上连代种植导致连作障碍普遍存在。关于连作障碍形成的具体机制还不清楚。阐明药用植物连作障碍的内在机制，为药用植物的种植提供理论指导，对于中药材品质提升和中药资源可持续发展具有重要的意义；（3 ）加强对根际微生态介导的中药材道地性形成机制的研究。特定的生态地理环境造就了道地药材优良的品质和临床疗效，研究根际微生态与道地药材品质间的关联，将微观的药用植物代谢产物变化，根际微生物组成和宏观上土壤理化性质，植物生长特性统一结合、系统研究，有助于全面地阐释药用植物的生长调控机制，从而阐明道地药材的形成机制。

利益冲突所有作者均声明不存在利益冲突

参考文献（略）

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