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燕麦萌发期抗旱指标体系构建及综合评价

来源：花匠小妙招时间：2024-12-26 11:51

引用本文

张宇君, 赵丽丽, 王普昶, 陈超, 康芙蓉. 燕麦萌发期抗旱指标体系构建及综合评价[J].核农学报, 2017, 31(11): 2236-2242
ZHANG Yujun, ZHAO Lili, WANG Puchang, CHEN Chao, KANG Furong. Construction and Comprehensive Evaluation of Drought Resistance Index System in Oatmea During Germination[J]. JOURNAL OF NUCLEAR AGRICULTURAL SCIENCES, 2017, 31(11): 2236-2242

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《核农学报》编辑部所有

燕麦萌发期抗旱指标体系构建及综合评价

1 贵州大学动物科学学院草业科学系,贵州贵阳 550025

2 贵州省草业研究所,贵州贵阳 550025

*通讯作者:赵丽丽,女,副教授,主要从事牧草种质资源研究。E-mail:zhaolili_0508@163.com

作者简介:张宇君,女,主要从事牧草种质资源研究及育种研究。E-mail:zhangyj_92@163.com

收稿日期:2016-11-04接受日期:2017-03-09网络出版日期:2017-11-20

基金:

国家科技支撑计划(2014BAD23B03),国家自然科学基金(31560664),贵州省农业攻关计划项目(黔科合NY字[2014]3048号、黔科合支撑[2016]2516号)

摘要

为探究不同燕麦品种间的抗旱性强弱,构建燕麦品种抗旱评价体系,以6种燕麦品种为试验材料,分别测定蒸馏水(对照,CK)、-0.2、-0.4、-0.8及-1.2 MPa聚乙二醇(PEG-6000)渗透胁迫下不同燕麦品种发芽势、发芽率、发芽指数等7项指标,分析不同干旱胁迫对燕麦种子萌发的影响;以鉴定指标相对值作为抗旱评价指标,在主成分分析的基础上利用GGE-biplot双标图,构建供试燕麦品种抗旱性的评价指标体系,并结合加权隶属函数法综合评价各燕麦品种的抗旱性能。结果表明,-0.2 MPa和-0.4 MPa PEG-6000处理对种子萌发和幼苗生长具有促进作用,其中不同燕麦品种在 -0.4 MPa 胁迫下相对发芽率、相对活力指数均显著高于CK和-1.2 MPa胁迫组( P<0.05)。利用主成分分析与GGE-biplot双标图将7项评价指标转换为3个综合指标( Z1、 Z2、 Z3),构建出不同燕麦品种萌发期抗旱性评价体系。在 Z1、 Z2、 Z3权重的基础上,结合加权隶属函数法评价出供试材料种子萌发期抗旱性强弱为青海燕麦>甜燕1号燕麦>奥塔燕麦>ESK燕麦>普兰顿燕麦>干旱燕麦。本研究结果为燕麦抗旱性评价、抗旱品种选育及其机理研究提供了理论依据。

关键词:燕麦;干旱胁迫;主成分分析;隶属函数;双标图

文章编号:1000-8551(2017)11-2236-07DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2017.11.2236

Construction and Comprehensive Evaluation of Drought Resistance Index System in Oatmea During Germination

ZHANG Yujun

,ZHAO Lili

1,*

,WANG Puchang

,CHEN Chao

,KANG Furong

1Department of Grassland Science,College of Animal Science,Guizhou University,Guiyang, Guizhou 550025

2Guizhou Provincial Institute of Prataculture,Guiyang, Guizhou 550025

Abstract

In order to explore the drought resistance ability and construct a drought resistance evaluation system among different oat cultivars, six oat varieties were used as experimental materials the impact of drought stress (CK, -0.2, -0.4, -0.8 and -1.2 MPa polyethylene glycol) on oat seed germination of six oat cultivars were evaluated. Seven indexes of seed germination characteristics were tested including germination potential, germination rate, germination index, and etc. Based on the principal component analysis using GGE-biplot, the evaluation index system of drought resistance of tested oat varieties was constructed by using the relative value of index as drought resistance evaluation index, and the weighting membership function method was used to comprehensively evaluate the drought resistance. The results showed that: 1) The seed germination and seedling growth were accelerated by low concentration polyethylene glycol (PEG-6000)under -0.2 MPa and -0.4 MPa. The relative germination rate and relative vigour index of different oat varieties under -0.4 MPa stress were significantly higher than the treatments of CK and -1.2 MPa ( P<0.05). 2) Drought resistance index system among different oats was constructed by combining principal component analysis with GGE-biplotto shift the seven seed germination indexes into three comprehensive indexes of Z1, Z2 and Z3. 3) On the basis of these three comprehensive indexes weight, the drought resistance of the tested materials were evaluated by the weighted membership function method. The results showed that the drought resistance of the tested materials were as follows: Oat Qinghai > Oat Sweet yan no.1 > Oat Ota > Oat ESK > Oat Phnum > Oat Drought. This study provided a theoretical basis for evaluation of drought resistance, the research of breeding and mechanism of drought resistance varieties.

Key words:oats;drought stress;principal component analysis;subordinate function;GGE-biplot

燕麦(Avena sativa L.)是一种抗旱性较强的植物, 主要分布在我国华北北部晋、冀、蒙的阴山和燕山一带, 以及西北的六盘山麓和云、贵、川的大小凉山等高海拔、高纬度、高寒边远地区[1]。近年来, 随着全球气候变暖, 干旱程度不断加剧, 燕麦生产受到巨大影响, 严重阻碍了燕麦种植业的发展, 因此培育燕麦抗旱品种是适应环境变化、提高产量的有效途径之一[2]。Subrahmanyam等[3]研究发现植物的抗旱性具有明显的遗传效应。因此, 准确鉴定燕麦品种的抗旱性对选育燕麦抗旱品种及揭示其抗旱机制具有重要意义。

目前, 已有许多研究学者对不同燕麦品种的抗旱性评价进行了相关报道, 并筛选出多种与抗旱性有关的形态及生理生化指标[4]。牛瑞明等[2]依据4种胁迫强度下燕麦种子的萌发指数、种子活力指数、发芽率、发芽势等指标, 利用平均隶属函数法从15份燕麦材料中筛选出了2份抗旱性较强的品种(坝莜6号和坝莜3号)。张娜等[5]研究发现脯氨酸、丙二醛和相对电导率等指标可用于评价燕麦抗旱性能强弱; 程建峰等[6]认为在干旱条件下, 植物形成产量能力的强弱是鉴定其抗旱性的重要指标; 陈雅君等[7]通过对大量燕麦种质资源的抗旱筛选发现, 在一定环境条件下, 燕麦株高与其抗旱性呈正相关, 但超过其耐旱限度(干旱8 d)时, 这种相关性将不再存在。由于植物品种的抗旱性是一个受多基因控制, 易与环境相互作用的复杂性状, 且不同品种的抗旱机制又存在差异[8, 9], 所以仅利用单个测定指标鉴定并评价燕麦品种的抗旱性往往具有片面性[10, 11, 12, 13, 14, 15]。

本试验采用聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG-6000)室内模拟干旱胁迫, 对不同燕麦品种的相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长、相对胚根长、相对发芽指数、种子萌发抗旱指数、种子活力抗旱指数共7个萌发指标进行测定计算, 利用主成分分析、GGE-biplot双标图及模糊数学中的隶属函数法对上述7项测定指标进行综合评价, 旨在确定各试验材料对干旱胁迫的生理响应能力, 为燕麦品种萌发期抗旱性鉴定评价提供基础理论依据, 指导燕麦的生产实践。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为6个燕麦品种, 分别为ESK燕麦、普兰顿燕麦、干旱燕麦、奥塔燕麦、青海燕麦和甜燕1号燕麦, 均由北京佰青源畜牧业科技发展有限公司提供。

1.2 试验设计

根据GB/T 3543.4-1995[16]进行发芽试验。每个品种选取大小均匀一致、籽粒饱满的燕麦种子, 用0.3% KMnO4溶液浸种3 min, 消毒后用蒸馏水冲洗3遍晾干备用。每个品种设5个处理:蒸馏水(对照, CK)、-0.2、-0.4、-0.8 和-1.2 MPa的渗透梯度, 对应的PEG-6000浓度分别为0、11.9%、17.5%、25.0%和31.6%, 每个处理3次重复, 1个培养皿为1次重复, 每个培养皿平铺2张滤纸。将已消毒、清洗、晾干的种子均匀摆放在培养皿中, 每皿100粒。向渗透胁迫的培养皿中加入胁迫溶液10 mL, CK培养皿中加蒸馏水10 mL。每天上午8:30对每个培养皿滴加等量蒸馏水。

1.3 鉴定指标

以胚根至少与种子等长、芽长不短于种子长的 1/2 作为发芽标准。试验共进行10 d, 从培养的第2天开始, 于每天下午16:00记录各处理的发芽数。培养至第10天时, 从3个重复中随机挑选10株正常生长的幼苗, 吸干幼苗表面附着水分后剪下胚根、胚芽, 分别测定胚根长、胚芽长, 计算发芽势(germination potential, GP)、发芽率(germination rate, GR)、发芽指数(germination index, GI)、种子萌发指数(promptness index, PI)和种子活力指数(vigour index, VI)。计算公式如下:

GP=(前4 d种子发芽数/种子总数)× 100% (1)

GR=(前10 d种子发芽数/种子总数)× 100% (2)

GI=∑ (Gt/Dt) (3)

PI=1.00× nd2+0.75× nd4+0.50× nd6+0.25× nd8 (4)

VI=PI× SL (5)

式中:Gt为第t天的发芽数; Dt为发芽试验的第t天; nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、第4、第6、第8天的种子萌发率; SL为发芽7 d的幼苗平均长度。为了消除品种间种子活力所带来的差异, 依据下式计算相对发芽势(X1)、相对发芽率(X2)、相对胚芽长(X3)、相对胚根长(X4)、相对发芽指数(X5)、相对种子萌发指数(即种子萌发抗旱指数)(X6)和相对活力指数(即种子活力抗旱指数)(X7):

鉴定指标相对值=胁迫下指标值/对照指标值(6)。

1.4 数据整理与分析

加权隶属函数法相关公式如下:

μ (Zj)=(Zj- Zjmin)/(Zjmax-Zjmin)(j=1, 2, 3) (7)

Wj=Pj/ ∑j=1nPj (8)

D= ∑j=1n[μ (Zj)· Wj] (9)

式中, Zj为各品种综合指标j的值, μ (Zj)为各品种Zj的隶属函数值, Zjmax、Zjmin分别为各品种中Zj的最大值和最小值, Pj为综合指标j的贡献率, Wj为综合指标j的权重, D为各品种的抗旱性综合评价值[17]。

使用SPSS 18.0数据分析软件进行相关性分析和主成分分析, 利用Excel 2003和GGE- biplot V7.0作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对燕麦种子萌发的影响

发芽率和种子活力指数是衡量种子发芽能力的重要指标, 分别反映了种子的发芽能力及幼苗生长情况。

由图1, 图2可知, 不同燕麦品种在-0.4 MPa PEG-6000胁迫下相对发芽率、相对活力指数均显著高于CK和-1.2 MPa胁迫组(P< 0.05), 6个燕麦品种的相对发芽率和相对种子活力指数均随着胁迫浓度增加呈先升高后降低的趋势。除甜燕1号燕麦外, 不同品种在-0.4 MPa胁迫下的相对发芽率指标显著高于-0.2 MPa胁迫处理; -0.2 MPa胁迫明显促进了种子的萌发, 相对发芽率增大, 其中甜燕1号燕麦上升幅度最大, 为CK的7.12倍; 当PEG-6000处理浓度达到-0.8 MPa后, 种子萌发受到明显抑制, 相对发芽率下降幅度明显, 其中, 青海燕麦的下降幅度最大, 较峰值下降77.89%; 奥塔燕麦下降幅度最小, 较峰值下降20.03%。6个燕麦品种的相对活力指数在渗透胁迫浓度为-0.4 MPa时均达到最大值, 表明该胁迫浓度对燕麦种子萌发具有明显的促进作用; 除ESK燕麦外, 其余5个品种在-0.8 MPa渗透胁迫时, 相对活力指数均显著低于-0.2 MPa和-0.4 MPa(P< 0.05)。

Figure Option

图1 不同PEG-6000浓度下燕麦相对发芽率变化趋势
注:不同小写字母表示同一胁迫浓度下不同品种间差异显著(P< 0.05); 不同大写字母表示同一品种在不同胁迫浓度下差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Tendency of relative germination rate change of oats under different PEG-6000 concentrations
Note:Different lowercase letters indicate different breeds at the same stress concentration are significant difference at 0.05 level. Different capital letters indicate the same breeds under different stress concentration are significant difference at 0.05 level.The same ad following.

2.2 燕麦种子萌发期抗旱评价指标体系构建

2.2.1 抗旱性评价指标的筛选以鉴定指标的相对值作为评价指标, 针对不同燕麦品种的7个评价指标存在不一致的结果(表1), 说明仅利用单一指标进行燕麦萌发期的抗旱性评价存在片面性。因此, 通过对所有评价指标进行系统分析, 筛选出最合适的综合指标, 进而构建燕麦种子抗旱评价指标体系具有实践指导意义。对7个评价指标进行相关性分析发现, 各评价指标间相关性显著(表2); 如X6与X4之间相关性极显著(r=0.973* * , P< 0.01), 可认为X6与X4所携带的种子萌发共同信息量为97.3%, 且其余具有相关性的评价指标间也存在信息重叠现象。因此, 筛选出既能有效代表所有单项评价指标, 又彼此独立且没有信息重叠的综合指标来评价供试材料的抗旱性是十分必要的。

对7个评价指标进行主成分分析, 结果如表3所示, 根据特征值大于1及累积贡献率大于85%的原则, 选取前3个主成分作为综合指标, 可有效反映原7个评价指标96.14%的信息。在第1主成分(PC1)中, X1、X2、X3、X5指标的构成载荷较大; 在第2主成分(PC2)中, X4、X7指标的构成载荷较大; 在第3主成分(PC3)中, X6指标的构成载荷较大, 可见上述萌发指标与燕麦的抗旱性存在一定关系。

2.2.2 抗旱评价指标的验证为验证所选7个评价指标对燕麦品种抗旱性评价的可靠程度, 在主成分分析的基础上, 根据第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)的值作GGE-biplot双标图(图3), 图中不同评价指标(X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7)间的夹角小于90° 表示正相关, 大于90° 表示负相关。正相关说明评价指标间对品种的抗旱性鉴定相似; 负相关说明评价指标间对品种鉴定相左, 可以反映不同评价指标间的抗旱性关系。结果表明, X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7之间均呈正相关关系(r> 0.7, P< 0.05), 上述评价指标在不同燕麦品种的抗旱性鉴定上相似, 进而推断应用所选7项指标对燕麦萌发期抗旱性进行综合评价具有可行性。

表1 6个燕麦品种萌发期7个鉴定指标的相对值 Table 1 Relative values of seven identification indices of six oat varieties at germination stage 表2 6个燕麦品种萌发期鉴定指标间的简单相关性 Table 2 Simple correlation among identification indices of six oat varieties at germination stage 表3 3个主成分的系数、特征值、方差贡献率和累积贡献率 Table 3 Coefficient, eigenvalue, variance contribution rate, and accumulated contribution rate of three principal componentsFigure Option

图3 燕麦鉴定指标间的相关性
注:Oat ESK:ESK燕麦; Oat Phnum:普兰顿燕麦; Oat Drought: 干旱燕麦; Oat Ota:奥塔燕麦; Qinghai:青海燕麦; Sweet yan no.1:甜燕1号燕麦。Fig.3 The correlation among identification indices of oats

2.3 抗旱性综合评价

根据各鉴定指标的相对值(表1)及3个综合指标的系数(表3), 得到每个品种的综合指标值。在PEG-6000处理的干旱胁迫下, 同一综合指标数值越大, 表明燕麦品种在这一综合指标上的抗旱性越强, 反之则越弱。不同燕麦品种的抗旱性由Z1、Z2、Z3所共同决定, 单独使用任何一个综合指标都不能准确评价出燕麦品种的抗旱性。依据公式(7)、(8)、(9)分别计算各品种综合指标的隶属函数值、各综合指标的权重以及每个品种的抗旱性综合评价值(D值), 如表4所示, 青海燕麦、甜燕1号燕麦、奥塔燕麦的D值位列前三。

表4 燕麦品种综合指标值、权重、隶属函数值、D值及抗旱性排序 Table 4 Comprehensive index value, weight, memborship function value, D values and drought ranking of oat varieties

3 讨论

3.1 干旱胁迫对燕麦萌发的影响

-0.2 MPa和-0.4 MPa PEG-6000处理对不同品种燕麦种子的相对发芽率、相对活力指数具有不同程度的促进作用。随着PEG-6000浓度增加, 燕麦种子萌发水平呈先升高后下降的趋势, 该结果与柯贞进等[11]、朱学海等[18]对谷子萌发期的抗旱性研究报道相一致, 低浓度PEG-6000对谷子种子的相对发芽势、相对发芽率和活力指数均具有明显的促进作用, 但随着胁迫浓度增加, 相对发芽率、相对发芽势以及活力指数均会受到明显抑制; 徐振朋等[19]通过对干旱胁迫下罗布麻种子萌发研究发现, 在轻度干旱(即PEG-6000浓度为5%、10%)胁迫时能够促进种子萌发及幼苗生长, 但随着PEG-6000浓度的增大则会表现为抑制作用, 且浓度越大, 萌发指标降幅越大。此外, 关于亚麻[20]、小麦[21]、大麦[22]、棉花[23]、油菜[24]等作物萌发期的研究表明, 干旱胁迫对这些植物的发芽率、萌发指数、活力指数也具有先促进后抑制的作用, 但抑制浓度不完全相同。综合前人研究报道及本试验结果, 不同植物或同一植物的不同品种间适应的干旱胁迫浓度范围存在差异。

3.2 抗旱鉴定指标筛选与综合评价

抗旱鉴定是对不同植物品种的抗旱能力进行筛选、评价和归类的过程[25]。景蕊莲等[26]研究表明, 不同试验材料所检测指标的结果存在差异, 但某些测定指标间具有一定的相关性, 所以应综合多方面的指标分析燕麦品种萌发期的抗旱能力, 并做出较为合理的抗旱评价。本试验采用PEG-6000室内模拟干旱胁迫, 研究干旱胁迫条件下不同燕麦品种萌发期的7个萌发指标, 这些指标能够反映所研究品种的生理特性。利用这7个与燕麦萌发期抗旱性密切相关的萌发指标绘制GGE-biplot双标图, 结果表明各个指标间均呈现显著正相关, 可作为鉴定燕麦萌发期抗旱性的重要指标。目前关于植物抗旱性的研究多采用不同指标的平均隶属函数值法, 但因各测定指标间存在一定关联, 故仅用平均隶属函数法对植物抗旱性进行评价存在局限性[21], 李志博等[27]也证实了这一观点。杨进文等[28]在主成分分析的基础上, 应用GGE-biplot双标图及隶属函数对山西小麦地方品种进行抗旱性综合评价时, 将个数较多且彼此相关的指标转换成新的个数少且彼此独立的综合指标, 求得其隶属函数值后进行加权, 得到各品种抗旱性的综合指标值, 可较为科学地对各品种抗旱性进行评价[17]。此方法已在小麦[28]、甘蔗[29]、大豆[30]等多种植物的抗旱性研究中得到应用, 但在不同燕麦品种的抗旱性综合评价中尚未见报道, 因此, 本研究利用主成分分析与GGE-biplot双标图将7项评价指标转换为3个综合指标, 构建出不同燕麦品种萌发期抗旱性评价体系。在充分考虑3个综合指标的基础上, 结合加权隶属函数法对所研究的6份材燕麦料进行萌发期抗旱综合评价与排序, 其中青海燕麦表现出较强的抗旱性, 干旱燕麦抗旱性最弱。由于本研究仅涉及6个燕麦品种萌发期的抗旱性研究, 与苗期或全生育期抗旱性的相关性还需进一步探索。

4 结论

低浓度(-0.2 MPa、-0.4 MPa)PEG-6000胁迫处理对6个燕麦品种的相对发芽率和相对活力指数均具有不同程度的促进作用, 但随着胁迫浓度增大, 抑制作用逐渐增强; 7个鉴定指标相对值在主成分分析的基础上利用GGE-biplot双标图, 结合隶属函数进行综合评价得出青海燕麦抗旱综合评价性能最好, 可用于抗旱栽培或作为抗旱育种亲本材料。

The authors have declared that no competing interests exist.

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