遗传基因馆
转座概念的浮现
我们常见的玉米都是黄色的籽粒。然而,野生的玉米还有其它种颜色。美国中部和南部玉米的起源地,有着玉米的原始类型,其籽粒有蓝色的、咖啡色的或紫红色的。籽粒颜色取决于玉米胚乳上糊粉层的色素。胚乳是幼苗发育的营养来源,它由两个卵核与一个精核受精而成。所以,玉米的胚乳是三倍体。糊粉层上色素的合成受玉米基因的控制。有时,我们能发现,在同一穗棒上有不同颜色的籽粒,常见的有紫红色籽粒镶嵌于其中,这一现象可用孟德尔遗传定律来解释。然而,有一种现象却令人迷惑不解:这就是在同一个籽粒上有时会出现斑斑点点,或者是无色背景上嵌有色素点,或者是有色背景上呈现出无色区域,这是怎么回事呢?最早注意到这一现象的是爱默生,他猜测,这也许是由于基因的不稳定性造成的。但是,它却违背孟德尔遗传定律。
麦克林托克是从研究染色体的断裂端行为开始步入这一研究领域的。她发现,在玉米细胞核中的9号染色体短臂上,有一特定位点(位于结节附近),经常发生断裂并导致一系列表现型上的变化,这一发现极其重要。如前所述,麦克林托克的早期工作曾经发现在9号染色体短臂上的结节附近处的基因与胚乳的色素、形状、性质有关。这样就有可能通过观察胚乳的色素、形状来判断染色体断裂所带来的效应。1944年的夏天,麦克林托克以自株授粉的方式种下了这样一批9号染色体带有断裂端的玉米,细胞学检测发现,其子代中染色体的断裂仍发生在9号染色体的特殊位点上。断裂的结果是,产生一个具有着丝粒的片段以及一个包括特殊位点在内的无着丝粒片段。无着丝粒片段游离于细胞核中,造成它上面所携带的显性基因缺失,于是同源隐性基因得到表达。从表现型上来看,由于抑制色素形成的显性基因(I)丢失,致使胚乳糊粉层上无色的背景显示出色素,这就是玉米籽粒上的斑斑点点。犹如环状染色体所造成彩斑模式,但它的细胞学机制却与特殊位点的断裂有关。
麦克林托克敏锐地看到,不同于其它事件引起的偶然断裂,该位点的断裂是一种高度非随机性的、可遗传的事件,这就表明,该位点上存在一个控制因子,它导致染色体的解离(断裂),她命名为Ds因子(Dissociation,意为离异)。当麦克林托克运用三点测交欲精确地测定Ds位点时,竟然发现Ds是不稳定的,它可以从染色体的一个位点跳到另一个位点。这就是“转座”概念首次浮现。
遗传学与细胞学的联姻 Ac-Ds转座系统
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