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第四章 雄

（3）酶 花粉中含有多种酶，分解贮藏物质以及同化外界物质。主要是水解酶或转化酶。 （4）色素 花粉中含有色素，主要是类胡萝卜素carotenoid和类黄酮化合物flavonoid。虫媒花类胡萝卜素含量高，风媒花的花粉则无。类黄酮主要是花青素糖苷，水溶性。 （5）盐类 无机盐, 灰分约为干重的2.5%-6.5%，主要的元素为K、P、Ca、Mg、Na、S。微量元素，Al、Cu、Fe、Mn、Ni、Ti、Zn、Cl、Si。花粉中有硼 植物花粉营养价值高，含有多种营养物质。 * 第五节 花粉壁 成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含有营养细胞、生殖细胞（或2精细胞）。 一、花粉壁 分为两层：外壁exine和内壁intine。外壁可分为几部分，其主要成分是孢粉素sporopollenin，它是类胡萝卜素和类胡萝卜素酯的衍生物，其性质坚固、抗酸、抗生物分解。 具覆盖层的外壁 具基柱的外壁 * 1.外壁：较厚，坚硬而缺乏弹性，具有各式雕纹，某些区域形成萌发孔或萌发沟，多为3孔沟。 含有大量孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等物质，所以，外壁有一定色彩和粘性，外壁中的蛋白质还在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。 * * 小孢子从四分体释放之前，开始形成自己的壁。 花粉壁物质的来源，在四分体时期，只由小孢子的细胞质提供；当小孢子分离以后，壁物质除来自小孢子本身以外，还由绒毡层细胞提供。 壁的发育，以毛茛科植物——熊足铁筷子为例： 具覆盖层的外壁 具基柱的外壁 * 纤维素 片层柱 片层表面积累孢粉素—形成基粒棒 * 外壁 内壁 外层 内层 基粒棒层 覆盖层 基足层 外层：覆盖层和基粒棒层 内层：内层Ⅰ（基足层） 和内层Ⅱ：主要是纤维素 孢粉素、色素、外壁蛋白、脂类等 外壁的结构及成分 2. 内壁 内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，还含有内壁蛋白。 * 当原外壁出现时，某些区域不连续，所成的空隙成为萌发孔的位置。 花粉外壁的孢粉素有抗分解的特性，使得花粉粒能长期保存在沉积物中，甚至化石中。 在花粉外壁的表面，各式各样的雕纹，如刺状、颗粒状、瘤状和网状等等。外壁的这种雕纹以及花粉的形状、大小，萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等特征，都因植物种类不同而异，并且非常稳定。 构成花粉的这些外部形态，常常是植物科、属，甚至是种的特征。因此，花粉的形态在鉴定化石植物、了解古植被物种的组成、鉴定地质年代，以及被子植物与其它类群维管植物之间的演化关系等等，都有重要的意义。 鉴定蜜源植物的种类 孢粉学 * 第六节 花粉壁蛋白 花粉壁除了含果胶、纤维素（内壁）和孢粉素（外壁）这些基本结构成分外，无论外壁或内壁都含有活性的蛋白质。 外壁蛋白是由绒毡层细胞合成的，当花粉发育的后期被转运到外壁并贮存在外壁的腔中；内壁蛋白是花粉本身的细胞质合成的，小孢子发育到后期，内壁开始沉积时，蛋白质也积累在内壁中，萌发孔的区域特别丰富。 壁蛋白的作用：在受精作用中花粉壁蛋白与雌蕊之间的识别反应在亲和性上起着决定的作用。 * 这些壁蛋白许多都是催化各种反应的酶，对于外壁和内壁蛋白的蛋白质的性质，从酶的分布情况可以表明这两类蛋白是有明显区别的。 只存在内壁的酶 存在于内壁和 外壁的酶 只存在外壁的酶 转化酶 核糖核酸酶 水解酶 酸性磷酸酶 变应素 豚草抗原E 禾谷类抗原I 转化酶 磷酸化酶 水解酶 淀粉酶 酯酶 呋喃果糖苷酶 葡聚糖酶 多聚半乳糖醛酸酶 脱氢酶 琥珀酸及NADH 脱氢酶 氧化酶 细胞色素氧化酶 水解酶 蛋白酶 * 第七节 花粉覆盖物--花粉鞘和含油层 花粉鞘pollenkitt和含油层tryphine 花粉鞘和含油层都是积累在成熟花粉粒外表面的油质层，都是由绒毡层分泌的物质沉积在外壁表面形成的。 花粉鞘含脂类和类胡萝卜素，还含一些蛋白质；含油层与花粉鞘性质基本相同。 两者的主要的区别在于花粉鞘含疏水的脂类和有种特异性的类胡萝卜素，而含油层是绒毡层细胞解体衍生的亲水性的物质的复合物。如，百合属植物花粉存在花粉鞘，而萝卜花粉属含油层。 * 花粉覆盖物的生物学功能： a.?所含的色素和脂类，使得花粉有颜色（从黄到橙黄）和香味，有吸引昆虫的作用 b.?色素有保护花粉以免紫外线的损伤，起到一个紫外线过滤器的作用 c.?脂类有粘性，便于粘在昆虫体上，防止花粉脱水 d.?花粉鞘作为花粉携带蛋白质的功能，涉及花粉与柱头的

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