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锈病大爆发，谈谈玉米抗锈育种及种质创新

来源：花匠小妙招时间：2024-12-23 13:33

来源 | 张学信李清林

2021 年玉米迎来锈病大爆发，整个黄淮夏玉米种植区，感病的玉米品种高达 90% 以上，以至于还未到真正成熟季节，农户玉米几乎全部干枯，没有绿叶，随时有倒伏风险，农民被迫提前收获玉米。因锈病而导致整株玉米死亡的现象比比皆是。

今年的玉米锈病，主要为南方锈病危害，普通锈病也有发生，很多玉米田间属于南方锈病和普通锈病混发。

南方锈病，顾名思义就是从南方来的锈病，因为锈病夏孢子可以通过气流和雨水自南向北进行传播，那些在南方发生的锈病，一旦遇到多雨的天气，便会腾云驾雾，落到哪里就危害到哪里，当危害到一定程度，再来一场风雨，又可以把锈病夏孢子吹到更远的地方继续危害。南方锈病，过去没见过，没有有效抗原。

那么如何解决这个问题，尤其从育种的角度，今天我们分享张学信等老师的文章，供大家参考。

本文在前人研究的基础上结合育种及种子生产的实践经验，分析了玉米锈病的种类、发生规律及防治措施。讲述了我国玉米抗锈育种的实践探索和研究，特别针对部分已有的优良抗锈自交系和杂交种的选育及推广过程进行了分析和探讨，阐明了热带和苏湾种质类群对现有优良抗锈自交系及杂交种的抗锈种质的遗传贡献。

同时，本文列举几个抗锈新自交系的发现与选育过程，以及由已有抗锈种质资源创新与利用的成功经验而受启发产生的一些关于进一步改良和创新创造抗锈新种质的思路和目标，提出了在利用热带和苏湾资源创造和改良优良抗锈自交系及杂交种的过程中也要注重改良杂交种的热带亲本材料对种子繁育基地所处的西北地区气候环境的适应性的建议，特别是在生育期、光温敏感性和产量方面。最后对我国未来抗锈育种工作进行了展望，探讨了深入挖掘和利用热带及苏湾抗锈种质对改良我国玉米抗锈育种水平的重要意义，同时强调了要加快温带抗锈种质材料的创新发现和改良创造。

1 玉米锈病的种类、发生规律及防治措施

1.1玉米锈病的种类

1.1.1玉米普通锈病

玉米普通锈病是热带和亚热带玉米的常发病害，主要发生部位在叶片和叶鞘，病原菌有时也侵染苞叶。其病原菌是高粱柄锈菌(Puccinia sorghi Schwien)，属于担子菌亚门，冬孢菌纲、锈菌目、柄锈属。病部初生时是褪绿色小斑点，之后变为褐色的隆起疱斑，即病原菌的夏孢子堆。普通锈病的夏孢子堆较大，呈椭圆形或长椭圆形，隆起，咖啡色，分布于叶片两面，且一般在叶片的正面分布较多，较稀疏。普通锈病的夏孢子堆在发病初期会覆盖寄主叶片的表皮，呈灰色粉末状，在寄主叶片上有明显的表皮残留。发病后期产生黑色的冬孢子堆，呈长椭圆形，长1-2毫米。

玉米普通锈病发生的历史较长，分布范围广，近年来更有发生范围扩大和发病等级升高的趋势。近年来温带地区也时有发生，且多在玉米乳熟后期发生，因发病相对较晚，通常队玉米的产量造成的影响不大，但近年来温带玉米锈病发生及危害程度有逐年加重的趋势，且表现发病时间提前，导致玉米叶片提前枯死，对产量造成较大影响。易感病或感病较重的玉米品种一般会减产10-20%，感病严重的品种和田块会减产50%以上，有的地区和极易感病品种甚至因发病较早或发病较重而导致玉米绝收。

1.1.2 玉米南方锈病

玉米南方锈病的病原菌是多堆柄锈菌(Puccinia polysora Underw)，属于担子菌亚门，冬孢菌纲，锈菌目，柄锈属。南方锈病多发于高温多湿的我国南方地区，在海南省、台湾省及广东省多有发生，而近年来北方局部地区也有大面积发生，且发生区域有向北蔓延的趋势。南方锈病发病田块较不发病田块一般减产20-30%，严重的田块减产达80%以上。

玉米南方锈病的发病症状与普通锈病的相似，在发病株叶片上会初生褪绿色的小斑点，之后会很快发展成黄褐色突起病斑，即病原菌夏孢子堆。两者发病症状上不同的是普通锈病的夏孢子堆主要生于发病叶片的正面，数量多且分布密集，很少在叶片的背面出现夏孢子堆斑，而南方锈病的发病植株有时会在其叶背面出现少量的夏孢子堆，且也多分布于发病叶的中脉及其附近。

南方锈病的夏孢子堆呈圆形或卵圆形，比普通锈病的夏孢子堆小且色泽较淡。南方锈病的夏孢子堆的表皮开裂缓慢且不明显，在发病后期，夏孢子堆附近会散生深褐色至黑色的冬孢子堆，且冬孢子堆的周围常出现暗色晕圈，冬孢子堆的表皮多不破裂(1)。

1.2 锈病的发生规律

在南方温暖地区，玉米锈病的病原菌以夏孢子越冬，第二年在气流中传播进行初次侵染，初次侵染玉米叶片的病斑上会产生夏孢子，夏孢子可以在田间扩散传播并进行重复或二次侵染，并由南至北、由东向西，随季风传播，逐渐扩大蔓延。玉米锈病夏孢子萌发的最适宜温度为25℃，空气相对湿度高时利于锈病的发生和发展。玉米品种间对锈病的抗性差异较大，北方温带种质的品种一般易感病，南方热带种质抗病性较好。常规情况下，氮肥施用过多的田块锈病发生加重。长江以南和东部沿海省份玉米区是我国玉米锈病的重发区，东华北春播玉米区一般发病率较低。

我国西北地区一年一季种植区，如天水市，有冬小麦、春小麦或春玉米混作区，小麦叶锈病的病原菌能在土壤中以冬孢子越冬，第二年条锈病病原菌随风雨气流向四周扩散，在玉米种植区同属于禾本科的玉米与小麦有较长的共生期，会发生交叉感染，部分年份小麦锈病发病重的田块附近及下茬玉米田也会发生较重的锈病并最终导致减产严重。全国范围来看，陕西关中、渭北、延安、榆林，山西及豫西等地区玉米锈病发病较轻，春玉米一般年份很少发生锈病。

1.3 玉米锈病的防治措施

玉米锈病是一种气流传播式流行性病害，多呈现大区域发生。栽培管理过程中最理想、最有效的解决办法是选用抗病品种，其次是通过加强田间管理，如适时早播，合理密植，增施有机肥，培肥地力，氮、磷、钾肥合理配施，避免偏施氮素化肥，来提高植株的抗病能力，从而减少玉米锈病的发生。第三是药剂防治通过在发病初期及时喷药防治。

近年来生产中防治有效的药剂有65%的代森锌500倍液、50%代森氨水剂800-1000倍液、0.2%波美度石硫合剂、以及25%三唑酮可湿性粉剂1000-1500倍液等，药剂防治一般7-10天喷药一次，根据发病情况和气象条件喷施1次或数次(2)。药剂防治一般限于育种田、试验田、高产田或少数地区的小面积常规生产田，一般老百姓的玉米田均放任不管，不进行药剂防治，这种情况下，品种的产量很大程度上取决于品种的抗病性。

2 我国玉米抗锈育种的研究与实践

2.1玉米抗锈育种的早期实践

2.1.1抗锈自交系齐319的选育与利用

1991年山东省农科院玉米所叶金才利用美国先锋公司由菲律宾提供的含热带种质的品种78599为基础材料，成功选育了齐319新类型自交系，对锈病表现出一定的抗性。之后，齐319自交系被育种工作者们作为骨干自交系用于杂交种选育，组配选育出许多抗锈玉米品种并在很多省份地区得到较大面积的推广。马龙勃等用齐319与鲁原92杂交，选育出鲁单50，于1998年率先通过山东省审定，该品种的突出特点是高抗倒伏且免疫锈病，后来相继在山东、河北、河南、安徽、江苏等省份得到迅速推广。随后，郭庆法、孟昭东等利用齐319与LX9801杂交育成鲁单981，于2002年通过山东省审定并得到迅速推广。泰安农星种业用齐319与3834杂交选育了泰玉2号，登海种业也用齐319杂交DH08育成了登海3329并与2003年在四川省审定。

江苏大华种子集团用齐319杂交9014育成华单1号并于2002年在江苏审定。后来，山东省农科院玉米所又用齐319杂交LX9311育成了鲁单6011，吉林省农科院用齐319杂交丹340-3育成了吉新306，辽宁金刚种业用齐319杂交9321育成了金刚4号并于2002年通过辽宁审定。山东威海市农科院用齐319杂交H564育成了威玉17并于2005年通过山东省审定，山东费县种子公司用齐319系统选育出费04，并用费04杂交费06选育出费玉2号，同时用费03杂交费04选育出费玉3号，费玉2号和费玉3号分别于2003、2004通过山东省审定。北京中科华泰科技有限公司以(齐319×沈137)/齐319为基础材料连续自交5代育成CT019，并用CT019杂交LX9801育成了中科4号，中科4号在鲁单981适宜地区与锈病重发区得到强力推广。

2.1.2 抗锈杂交种农大108的选育

1)自交系P178的选育

P178是由中国农业大学许启凤老师1988年用美国先锋公司78599杂交种与RMo17/O2组配成的三交种，经过连续自交，于1990年育成株型紧凑且抗锈病的新自交系，该自交系硬粒且品质优良，在锈病易发区推广种植面积很大(3)。

2)自交系黄C的选育

许启凤老师在1973年开始对黄小162和自330改良并分别转育成了含高赖氨酸的自交系，二者杂交又育了二环系，于1982年将二环系与墨白1号杂交继续选二环系，1989年夏季气候异常干旱、绝大部分二环系后代中表现不同程度的干枯，只有A89882、A89883两行姊妹系青枝绿叶，表现出优良的抗旱特性，于是被选择作为主要优良株系。A89882和A8988被中选之后又自交并从后代中选出了5个姊妹系：黄A（黄6230TPA）、黄B（黄6230TPB）、黄C（黄6230TPC）、黄D（黄6230TPD）、黄E（黄6230TPE）。1991年8月筛选认为黄C综合性状最优，于是选择黄C作为组配材料的最佳自交系(3)。

后来的育种工作者在对黄C的实践应用中观察到黄C的植株结构、叶色、熟期等性状特征及配合力模式和玉米自交系部分性状的遗传规律等，结合传统育种经验，分析认为，黄C与5003有血缘关系，分析推测黄C在其于材料地被套袋选择过程中，很可能串入了5003或缘于5003改良系的花粉，后来也有分子育种科研工作者通过黄C与5003两个自交系的DNA指纹测定，证实了这一点。

3) 农大108及其同类与相关抗锈品种的选育

1991年8月，农大108的育种者初次用黄C作母本，P178作父本成功选育出农大108，并于1997年同年通过北京市和河北省审定，1998年通过国审，在后续的种子生产就推广过程中改为反交，即实际大田生产用的农大108的亲本组合为P178/黄C。该品种适应性广，株型理想，植株健壮，根系发达，叶片深绿抗逆性强，抗旱抗病特别是对常见的玉米病害，如锈病及各种斑病，表现出优良的抗性，随后在我国东华北、黄淮海、西南三大玉米主产区相继通过审定并得到迅速推广(3)，成为风靡全国的大品种。

继农大108之后，山东莱州金海种业直接利用P178系统选育了JH78-2，并以JH78-2/JH3372育成了抗病优良新品种金海5号，且金海5号于2004年通过黄淮海国审。登海种业用P178选育了DH158，并以DH158/DH323选育出登海3622，于2005年通过黄淮海夏国审，之后又以DH158/DH13育成了登海3688，并于2006年通过山东省审。河北蠡县玉米所用农大108与P178回交选育了优良抗锈自交系91158，并以91158作父本与利用农单5号选系出的优良自交系953杂交育成了高产抗病大品种蠡玉16。蠡玉16抗锈病及其他病害能力强，加之其籽粒深，轴细，品质好，制种产量高，种子发芽率高等特征优势，仿照先玉335大品种采用单粒播种模式销售，在黄淮海适宜先玉335种植区，如山西和山东，得到普遍认可和快速推广(4)，特别是锈病和病毒病重发区及南方部分锈病重发区销售良好，市场非常火爆。

2.2 其它抗锈品种的选育

在我国西南玉米区，抗锈优良的自交系也很早就受到育种工作者的重视，锈病抗性优良的杂交种也受到了市场的青睐。四川农业大学较早利用78599选育出具有锈病抗性的优良自交系78599-141（别名18-599），因其综合抗性好，特别是抗锈病能力强，四川农大先以478/18-599育成了川单13，于1997年通过川审并得到快速推广。之后，贵州省遵义种子公司引用78599-141作父本，用4011作母本，选育成遵玉3号，于2000年通过黔审，后又以78599-141/L9665育成了遵玉8号，于2003年黔审，这两个品种均表现出优良的抗病能力，特别是对锈病的抗性，也因此在贵州省得到相对广泛的推广种植。后来，贵州省种子公司利也用78599-141杂交51育成了黔兴4号，四川农大又用78599-141杂交21ES育成了川单18，四川川丰种业用C74杂交18-599育成了川玉3号并于2003年通过川审(5)，山东登海种业用78599-141杂交DH08育成登海3339，于2005年通过川审。这几个利用78599-141或者18-599作为亲本自交系选育出来的杂交种在西南锈病易发玉米区均表现出优良的抗锈能力，推广应用广泛，在很大程度上避免了西南地区玉米因锈病导致的减产损失。

云南省会泽农技中心也曾利用泰国苏湾材料选育了对锈病具有良好抗性的优良自交系S1611，后又以掖107/S1611育成了会单4号(6)，1992年通过滇审，因其良好的抗病性和稳产能力，至今在云南和西南玉米区仍有很大种植面积。此外，正大种业利用苏湾热带资源材料组配了正大619，表现良好的抗病性和抗逆性，抗锈能力突出，在我国南方的广西、贵州、云南及四川等锈病易发区推广迅速，广受市场欢迎。

除了以上早期已知的具有优良抗锈能力的自交系和杂交种外，至今，玉米抗锈育种依然是育种工作者的工作重点，同时也是实践育种工作的主题之一，因为锈病对玉米植株和叶片的危害相对较大，从而对玉米测产量也构成重大威胁，所以，研究玉米抗锈种质和在育种实践过程广泛使用具有抗锈能力和潜力的自交系或其他种质材料，对今后的玉米育种工作依然十分重要。

2.3 玉米抗锈种质的来源与遗传特征

分析已知对锈病表现优良抗性的自交系及杂交种的选育过程，可以发现，玉米抗锈材料的主要选系均来源于热带种质材料，而且这些抗锈自交系和材料的突出特点是综合抗性好，特别是抗锈病能力强，其他材料的一般配合力和特殊配合力均表现很高。同时，育种实践证明，抗锈材料在选育杂交后代的过程中，对锈病的抗性表现显性遗传，如鲁原92、LX9801、黄C、JH3372、DH08、478、4011、107等都是高感锈病，但这些材料与抗锈材料杂交后则直接表现高抗锈病，所以，我国育种工作者在实践育种过程中广泛利用垂直单基因热带抗锈资源，选育优良抗锈自交系或者杂交种，为我国玉米抗锈育种工作做出了重要贡献。

3 新抗锈种质的发现与选育

3.1 S4615抗锈系的发现

2003年冬，海南锈病大发生，但观察到S4615自交系及其参与组合的品系青枝绿叶，一尘不染，高抗锈病，调查发现，S4615的来源为446（478/9046二环系）×[948（78599/478二环系）×C8605-2]F1。按照亲缘合成及种质来源分类，478成分占37.5%，9046占25%，C8605-2占25%，78599占12.5%。按照我国育种经验的十大种群分类法，478、9046、C8605同属5003改良系，归属我国第九大种群瑞德类群，该血缘累计贡献占87.5%。S4615自交系叶色淡绿，外观无热源性状，对光温不敏感，只是抗锈性状获得了特异性遗传。

3.2 T1926抗锈系的选育

T1926属于黄改系，表现高抗锈病，经分析调查，其是由S1611（苏湾选育的抗锈自交系）×武314（黄早4×武302低+爆裂玉米）选育的二环系，因此，T1926是属于苏湾种质后代选育的抗锈自交系。

3.3 0746、0747抗锈系的发现

0746、0747抗锈优良自交系，最早是利用玉米品比试验中的先玉335自然授粉的果穗作为基本材料，在历经黄淮海西部、陵水、三亚大群体筛选优良抗病单株的过程中，遇锈病爆发流行，因其表现一枝独秀而被关注，后被选择重视，作为抗锈病的亲缘材料。

3.4 423B6-2抗锈系的选育

423B6-2抗锈自交系是在PH6WC/DH423 F4后代中出现的抗锈单株中，随机选出并在海南连续加代，进一步检验抗锈能力并选择优良抗锈株系株，次年夏又在北方选择，同年冬海南加代适逢锈病大发生时，423B6-2系一尘不染，抗锈优良，总共扩选了5个姊妹系，作为重要的抗锈资源使用，频繁用于创制新的组合和品比筛选。

4 抗锈种质资源的创新与利用

我国玉米抗锈种质多来源于热带资源材料，而这些热带种质材料的最适宜生长区在泰国、菲律宾，等东南亚的热带和亚热带国家以及我国三亚和云南一带地区，对中国北方地区的气候和环境表现出一定不适应。特别是近年来，中国的玉米制种基地由开始建立的陕北榆林和内蒙等地不断向大西北的宁夏、甘肃和新疆转移，随着纬度与海拔的升高，有含热带种质资源，特别是以来源于热带种质材料的自交系作母本的玉米杂交种，在制种过程中都出现了一系列问题，例如，齐319和P178等自交系在三亚冬季繁殖，生育期115天，亩产可达500公斤，但两者及其同类自交系在大西北地区，人们所认为的受土时间长、昼夜温差大、光合产物易积累的气候环境和全生育期长达160天的生产管理条件下，频繁出现亩产仅250公斤左右的情况。另据调查，胶东地区麦收后夏播繁制鲁单981杂交种的制种田，母本齐319在105天左右即可收获，且亩产可达350公斤。

依据这类材料适宜在我国南方冬种分析认为，此类情况发生的原因较可能是热带种质材料最适宜的生长繁制环境是在我国冬季的南方，时值温度18-30℃之间。根据传统的玉米育种及生产经验，当遇低温12℃左右时，玉米几乎停止生长，发育受阻，叶片显紫红色，也有栽培学者分享经验认为，北方温带玉米种质材料多以12℃为其有效积温的低温临界线，因此，笔者认为热带种质材料及其衍生后代生长发育有效积温的低温临界线应该更高，换言之，热带种质材料一般不耐低温。同时，根据育种及制种经验分析，这些热带种质材料也不耐高温，光温敏感性强，且应该也有生长发育有效积温的高温临界线，依据这类材料适宜长江以南地区种植但不适宜北方种植的表现推测，这类材料不适宜干燥高温（即干热极端高温）的生长环境，且在干燥气候环境下可能具有相对较低的高温临界线。我国大西北制种基地里，种子繁制材料一般早春播种，长期处于低温条件下，且昼夜温差过大，夜间温度很低，玉米营养生长期被严重延长，加之不同年份光温不同，花期调节措施基本无章可循，经常出现温带种质材料或杂交种已进入灌浆期而热带种质材料才开花吐丝的情况。在制种母本灌浆高峰期时，西北的寒秋来临，早霜小雪冰冻，高含水量的热带资源类F1代种子，极易遭受冻害，多数用热带种质资源作母本在大西北繁制生产的杂交种，最后可能会出现发芽率降低问题。因此，在开展通过引入热带种质资源选育抗锈材料的抗锈育种工作时，应该加强考虑相关的亲缘材料是否适宜我国西北地区的气候及生产环境，未来的玉米抗锈育种工作中，要依据已有的育种及制种生产实践经验，在思路方向和路线方法上进行不断的探索和研究。

4.1对沈单16号选育、制种及推广的思考

沈137是沈阳农科院的育种家姜惟廉等利用美先锋杂交种6JK111（含有热带种质）于1994年育成的优良自交系，该系的突出特点是一般配合力高，与齐319、P178相比，早熟性好，光合效率高，但只中抗锈病(7)。后来引入陕西省农科院的Q1261自交系，并以Q1261×沈137先选育了沈单10号，于1998年通过了辽宁省审定。后因Q1261棒子小且产量低导致沈单10号的产量和制种产量表现一般并限制了其推广生产，又引入K12，并以K12×沈137育成了沈单16号(8)，于2001年通过辽宁省审定。沈单16号的母本自交系K12虽然在其他地区生育期短、穗轴粗、籽粒浅，且抗病差，特别是抗锈特性较差 (9)，但在西北制种基地，其生长期表现延长，光合产物积累增加，表现棒子大、籽粒长且品质好，加之西北地区玉米病害发生较轻，特别是锈病发生几率很小，K12和沈137在西北地区基本不发生锈病，部分其他的缺点在西北制种基地特定的气候环境下也没有表现出来。虽然西北的冷凉干燥气候会导致玉米亲本自交系的营养生长期延长，但沈单16号的父本自交系沈137花期较早，在黄淮海地区和海南繁制沈单16时可与母本K12同期播种，而在西北制种基地繁制种子时，只需错期7-10天先播沈137自交系，待其一叶一心时即可开始播种母本K12，因为错期时间较短，只要管理规范，沈单16制种产量一般在500公斤左右，不但大大降低了生产成本，而且产量较高，繁种单位与基地种植户实现双赢。因为在西北基地制种容易且繁殖面积较大的缘故，沈单16在西北地区得到了很好的就近推广，又因其母本K12本身含有适宜西北地区种植的种质背景，沈单16在西北地区的审定和推广种植属于适宜种植区域回归，发展迅速，很快成为西北春播玉米区的主栽对照品种。

沈单16在选育、制种及推广上的成功现象引发了育种者的诸多思考。黄改类群自交系是黄淮海骨干品种不可或缺的种质资源，虽然黄改类群自交系较多，但除K12以外可能无其他自交系更适合可作沈单16的母本，比如当前被使用较多的骨干自交系的LX9801、昌7-2等都是育种工作者常用的父本材料，而不适宜作为母本材料使用，且这些黄改类群在西北地区的生育期不如K12更适宜与沈137实现花期相遇。同理，在以K12为母本的基础上，沈137也是沈单16的最佳父本选择，因为，沈137的早熟性和光温敏感特性使其在西北地区的气候环境条件下虽然表现稍微生长期延长但仍然能通过临近错期播种实现与母本K12的花期相遇，以保障自身及母本K12制种的产量。因此，沈单16号品种在选育、制种生产及推广上的成功经验可以引发育种者关于抗锈育种的思考有两个重点，首先是，在亲本组合选择最佳且推广区域选择正确的情况下，不需要过分提高亲本材料的抗锈特性，即使杂交种的父母本均不表现较高的抗锈特性，如果亲本材料及杂交种均能适应当地的气候和生产环境，在生长发育期内不发生锈病或发生较迟而不对产量和品质造成影响，也是可以作为比较理想的组合选择。比如，虽然K12严重感锈病且沈137也只中抗锈病，但两者组合选育的沈单16号在西北地区很少感染锈病。其次是，为了同时提高杂交种的抗锈特性及其亲本材料在西北地区制种的产量和安全性，在选择含有热带抗锈种质资源的时候应特别注重选择生育期短的自交系。西北春播玉米区属干旱、半干旱地区，种子繁育基地早期是春季趁雨播种，最受制种基地农户欢迎的是母、父本同期播种的一些品种。因此，后续抗锈育种的主要方向是选择生育期早，光温不敏感且有效积温范围广，抗逆性强，适应性广，耐密高产，籽粒性状优良（角质率和出籽率高、籽粒大小适中、容重高等）且所制种子的发芽率高（96%以上）的自交系作母本，其中在黄改类自交系里选育此类新型自交系迫在眉睫。同时，应该把生育期短，特别是营养生长期短且花期较早，与抗锈作为热带种质材料改良的重点方向。还要注重选择兼具早熟且花期早花粉量大和抗逆抗倒且光温反应不敏感的材料作为未来抗锈育种的父本型材料。

4.2. S4615自交系的种质创新与应用

S4615自交系从亲缘关系上分析应归瑞德类群，瑞德在其遗传贡献占87.5%，其抗锈种质可追溯到78599类群，成分占12.5%，但从植株形态、叶片叶色及籽粒形态上根本看不出有热带种质的迹象，对光温不敏感，仅抗锈病特性获得遗传。在此基础上，笔者将其与近缘骨干系郑58、3189改良系、478-35、488、478改、浚248、22535等自交系组材，通过南北二年五代（胶东地区夏播，海南冬季晚播）进行锈病菌种采集和强行接种鉴定，结合配合力测定，进行靶向目标育种，已成功改良了上述各骨干自交系，很多已具备抗锈特性。这些已被改良的材料中，虽然北方温带种质资源的遗传贡献占到了93.75%，热带种质资源的遗传贡献只有6.25%，但其抗锈特性基本与齐319、P178等优良抗锈自交系的抗锈特性相对一致。笔者团队目前已创造了多个优良抗锈品系，并与郑单958、武科2号、吉祥1号、中科11、鲁单984、京单28、丹玉78、蠡玉18、中单909、浚单18、丰聊008、莱农14、丰玉4和以往的优良大品种西玉3号、掖单22、登海1号、鲁单984、安玉5号、川单13、渝单8号等进行抗锈及综合性状进行品比和观察试验。

4.3 黄改抗锈系T1926的改良目标

黄改类群自交系是我国黄海区夏玉米区优良品种的骨干亲本自交系，但多数存在的缺陷是不抗锈病，如山东省农科院以郑58×LX9801育成鲁单9002，虽然该品种株型紧凑，植株清秀，中高秆，矮穗位，大棒长穗，籽粒大，综合性状表现优良，但在豫南、豫东、安徽、江苏及鲁东地区遭遇锈病大流行，叶片感病严重，成熟期田间锈病孢子密度极大，随风飘散，给产量造成严重损失。郑单958虽然抗逆抗病性强，适应性广，但也感锈病，病级一般较轻，据实践育种经验分析认为其父本昌7-2具有含有热带种质的苏湾血缘，因为其亲代昌单7号的二环系导入了携带热带种质资源的苏湾后代“S901”，因此，郑单958的综合抗性及抗锈特性也主要来源于昌7-2自交系(10)。同属黄改系的T1926因在改良选育过程中引入了苏湾后代S1611自交系，表现接近免疫锈病，但该系一般配合力相对低。笔者等已用T1926与昌7-2、西502、黄50221、（LX9801改良系）等几个优良黄改系进行回交改良，利用北方及海南加代接种鉴定，同时进行配合力测定，提高优良综合性状选出的机率，目标是选育出高抗锈病的新型黄改系，为抗锈育种及未来综合性状优良新品种的选育奠定种质基础。

4.4 美系0746、0747的改良思路和目标

美国先锋公司推广的先玉335品种配合力高，杂交种发芽率极高，轴细粒深，出籽率高，含水量低，角质成分高，容重高，品质好，国内外均按实行单粒营销模式，市场营销利润是中国种业公司经营利润的几倍，深受国内经销商、种植户、粮食收购及消费部门的青睐。由于先玉335本身综合性状突出，在我国东华北、西北地区、黄淮海东部适宜区市场推广迅速，几乎对国内推广的已有杂交品种形成革命性的冲击。于是，国内的育种工作者把先玉335作为最新的先进优良种质资源进行改良研究，以期以先玉335为突破口来提升国内的品种质量。自交系0746、0747就是由先玉335开放授粉的后代选育而成，具体抗锈是新的突变体还是热缘杂粉传入还有待进一步进行遗传验证。从农艺性状来看，这两个自交系基本没有热带种质资源的表型及性状特征，一般配合力在中等水平。接下来的改良目标是将其携带的抗锈基因导入先玉335后代中一般配合力和特殊配合力均相对较高的自交系中，之后再与国内优良自交系杂交，以期筛选出适宜黄淮海及南方地区种植的抗锈高产的新类型自交系和杂交种，丰富自交系抗锈种质多样性。

4.5 423B6-2的改良思路

423B6-2自交系已经具有优良的抗锈特性，但综合性状有待进一步改良提高，当前主要设计与DH423和PH6WC组配对象及配合力测定，并与其他优良自交系进行广泛测配和试验鉴定，直接或间接选育利用。

4.6 探索利用热缘材料改良黄改系

国内黄淮海区育种工作者利用热带种质资源的杂优模式主要有三种。一是热缘杂交原武02衍生系，如鲁单50（齐319/鲁原92）。二是热缘×黄改系，如鲁单981(齐319/Lx9801），或黄改×热缘，如沈单16（K12/沈137）。三是热缘×瑞德系，如农大108（P178/黄C）、金海5(J178/JH3372)、登海3622(P138/8262)，但热缘的亲本自交系在西北制种基地生产上遇到了产量瓶颈，如生育期延长、晚熟籽粒含水量和早霜冻害。鉴于热带材料携带有抗锈病、抗病毒病的种质，但又在西北地区遭遇生长发育及生产繁种困难。根据传统育种经验分析，黄改系在黄淮海的突出特点是早熟，抗逆性强，抗粗缩病，抗涝，耐高温，对光温反映迟钝，而热缘材料抗病性好，但生育期晚，对光温特别敏感，难以适应西北地区气候及生长环境，生产受阻。因此，可以用早熟的黄改系与抗锈配合力高的热缘材料组材，并在东部沿海和海南结合锈病的接种鉴定进行筛选，进而选育出理想的抗锈且适宜西北制种地区气候与生产环境的新种质材料。然后再设计与郑58、478、3189改良系或先玉335的二环系等，创造新的杂优模式，为选育既有优良抗锈特性以便于在黄淮海及南方锈病易发区适宜推广种植，又能适应西北制种地区气候和生产环境以利于安全制种的新组合，提供思路和基础材料。

5 挑战与展望

在玉米抗锈育种工作方面，国内外起步都比较晚，而且参与相关研究的人员较少，科研工作者及育种人员对抗锈育种工作的重视程度不够，每遭遇锈病大爆发，对玉米的生长发育和产量均造成很大影响，严重时甚至导致绝收。近年来，全球气候异常，特别是农业气候变化较大，农业气象灾害频发。根据近几年的育种及生产实践经历和经验分析，我国各地降雨分布格局及气候变化也较大，除了黄淮海及南方玉米区气温及年降雨量和空气湿度在逐年增加，中国西部及北部玉米主产区的年降雨量也出现逐年增加趋势，随着气候变化和空气湿度的增高，锈病在我国发生范围及各地的发生几率和程度也可能有升高趋势，这也是未来玉米育种工作要面临的重要挑战之一，因此，玉米育种工作者，应该提高对玉米抗锈育种工作的重视。

玉米育种史上，育种家和科研工作者们曾经紧密合作研究应对玉米大斑病危害的方法，科学工作者筛选出玉米大斑病的抗性病基因ht1、ht2、ht3、htn，然后鉴定选择出来的抗病材料很快被育种工作者选择利用并将抗病基因导入优良自交系中，如我国的优良玉米杂交种丹玉13号就是用Mo17ht1杂交E28ht1选育的双带ht1基因的抗大斑病品种，在国内很多锈病易发区有着辉煌的推广种植历史，为我国玉米的安全生产提供了重要保障。未来为了应对锈病这一病害对玉米生长发育及产量可能构成的重大威胁，我国育种工作者和玉米遗传科研工作者应积极合作，寻找和创造抗锈种质材料，加快玉米锈病遗传基因及分子机理的研究，同时加强经验交流及资源共享，探讨快速提升我国玉米自交系及杂交种抗锈水平的思路和方法。同时，在对锈病已有的认知基础上，育种工作者和锈病研究工作者正在逐步达成或已经形成的一个共识是抗锈育种一定要加强对现有热带和苏湾抗锈种质资源的重视和利用，更要加快挖掘和改良创造北方新的温带抗锈种质资源，并定位和解析优良抗锈基因的功能机理。当务之急是加强抗锈育种经验的交流与相关资源的共享，探讨优化杂交品种的杂优模式，创造并扩大南、北或温、热带抗锈种质资源群体，加快选育抗锈品种，保障玉米种子及粮食生产安全，助力玉米育种产业健康稳定发展。

参考文献

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