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【植物界全系列】唇形目—苦苣苔科：辐花苣苔

来源：花匠小妙招时间：2024-12-23 06:32

唇形目—苦苣苔科（一）：辐花苣苔

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

唇形目

苦苣苔科

苦苣苔科（学名：Gesneriaceae）是一个大科，包括约150属3200余种，广泛分布在世界各地的热带和亚热带地区，部分种已经分布到温带地区。在中国有56属，476余种，大部分生长在长江以南地区。苦苣苔科的模式属是苦苣苔属（Conandron）。

苦苣苔科植物绝大部分种类为多年生草本或亚灌木，也有少数是灌木或小乔木。苦苣苔科植物一般分为两大类—生长在亚洲、欧洲和非洲的苦苣苔科亚科和生长在美洲和澳洲的大岩桐亚科，最大的属是浆果苣苔属（Cyrtandra），有约600余种，主要分布在东南亚，通过太平洋岛屿、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾直到夏威夷群岛。

非洲堇属（Saintpaulia）中部分种类把广泛引种各地作为观赏植物，被称为“非洲紫罗兰”，在不同气候条件下生长的苦苣苔科植物会发展出根茎和块茎，但大部分还是普通的须根。

1981年的克朗奎斯特分类法将本科列入玄参目，1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法将其合并入唇形目。地黄属（Rehmannia）以前被分到苦苣苔科，但现在已经移入玄参科（Scrophulariaceae）。

1.植物学史

苦苣苔科植物英文俗名称之为Gesneriad，其学名Gesneriaceae是为了纪念瑞士博物学家、书志学家和植物学家Conrad Gessner，生于1516年，卒于1565年。他的著作Historiae animalium（1551-1558）共5卷，被认为是现代动物学研究的开篇著作。为了纪念他在自然研究上的卓越贡献，发表这个科的时候便使用了Gesner的名字简化去掉了一个“s”并行拉丁化之后予以命名，以向其致敬。不过，苦苣苔科的中文名来源现在已很难考证，据言可能源自东瀛经由我国台湾传至中国大陆，盖因在这个科中有一个单型属，是华东地区及台湾至日本区系共有分布的，亦即苦苣苔属Conandron Sieb. & Zucc.，属下仅一种，苦苣苔C. ramondioides Sieb. & Zucc.。而这个名字的由来，大概是因为“苦苣苔”这种植物叶似苦苣菜，喜生石上苔藓间而得名吧。

苦苣苔科的模式属为岛岩桐属Gesneria [Plum. ex] L.，是分布于加勒比海的一个中小型属，大约有46种，而这个属的模式种，即岛岩桐G. humilis L.（Clark et al., 2013）。

随着对苦苣苔科植物生物多样的了解日渐深入，目前已知的该科植物约有3500+至3700+种左右，全世界平均每年新增新分类群都在50+种以上。在该科植物中最广为人知的成员，也是目前商业化最成功的类群，是非洲紫罗兰Saintpaulia ionantha，又名非洲堇，主要原产于东非，曾经是一个独立的属，但目前已经被并入海角苣苔属Streptocarpus，且成为该属下的一个亚属。最常见的苦苣苔科植物也是被最广泛接受的被爱好者人群大量室内栽培甚至是大量商业化的类群，光看名字都不一定能知道他们是属于苦苣苔科的植物呢，这些类群除了前面提到的非洲紫罗兰属植物（Africa Violet）之外主要有花店大岩桐Sinningia speciosa（Florist Gloxinia，也就是最常见的大岩桐属植物）、口红花Aeschynanthus（Lipstick Plant），庙铃花Smithiantha（Temple Bells），金鱼花Nematanthus（Goldfish Plant）或孔雀鱼花（Guppy Plant），海角樱草Streptocarpus（Cape Primrose），火焰紫罗兰Episcia或喜荫花（Flame Violet），飞鱼花Columnea（Flying Goldfish Plants）、爱神花（Cupid’s Bower）和魔术草（Magic Flowers）都是指的长筒花Achimenes等等。这些类群在国外大部分的发达国家和地区早已为人们所熟知，培育出了数不胜数的品种。

不过，尽管植物类的古籍上对原产中国的诸多植物有详尽的介绍，但是对于苦苣苔科植物已知描述和介绍的并不多——1370年兰茂所著《滇南本草》提到了“石胆草”——“生石山上，贴石而生。蓝花，形似车前草。味甘，无毒。采取同文蛤为末，乌须黑发，永不返白，其效如神”，可能是广布于我国甚至至滇南分布的旋蒴苣苔Dorcoceras hygrometrica Bunge或地胆旋蒴苣苔D. philippinense Schltr.；而近500年后吴其濬（1848）的《植物名实图考》中收录的“牛耳草”在前者中被称之为“石胆草”，并附有图注，我们就可以从几百年前所绘制的图示中管窥当年民间对旋蒴苣苔（或地胆旋蒴苣苔）的认知了。而吴其濬的专著中还提到了一些苦苣苔科植物，如“石吊兰，产广信宝庆石山上”，指的是吊石苣苔Lysionotus pauciflorus Maxim.；“七星莲，生长沙山石上。铺地引蔓，与石吊兰相似，而叶阔薄有白脉”，有可能是指大花石上莲Oreocharis maximowiczii Clarke或堇菜科的七星莲Viola diffusa Ging.；“石蝴蝶，生云南山石间”，大约指的就是生于昆明市郊石山上较为常见的石蝴蝶Petrocosmea duclouxii Craib或者髯毛石蝴蝶Petrocosmea barbata Craib。虽然从第一个被记录的苦苣苔科物种至今已有了650年的历史，相比较于花大色艳的动辄有着千余年记录的各色传统名花诸如牡丹、芍药、山茶、月季等，我国古籍上对苦苣苔科植物的记载是较为鲜见的。

本科与主要分布于温带的玄参科极为相近，后者的子房2室，有中轴胎座，可以区别（但本科中有少数属也具中轴胎座）。本科与列当科（子房具侧膜胎座）也极相近，但后者为无叶绿素的寄生植物。

2.形态特征

多年生草本，常具根状茎、块茎或匍匐茎，或为灌木，稀为乔木、一年生草本或藤本，陆几生或附生，地上茎存在或不存在。叶为单叶，不分裂，稀羽状分裂或为羽状复叶（例：复叶唇柱苣苔），对生或轮生，或基生成簇，稀互生，通常草质或纸质，稀革质，无托叶。

花序通常为双花聚伞花序（有2朵顶生花），或为单歧聚伞花序，稀为总状花序；苞片2，稀1，3或更多，分生，稀合生。花两性，明显，通常左右对称，较少辐射对称（辐花苣苔属，四数苣苔属）。花萼（4-）5全裂或深裂，辐射对称，稀左右对称，2唇形（扁蒴苣苔属，唇萼苣苔属），裂片镊合状排列，稀覆瓦状排列。花冠紫色、白色或黄色，辐状或钟状，檐部（4-）5裂（辐花苣苔属，四数苣苔属），通常筒状，檐部多少二唇形，上唇2裂，下唇3裂，偶尔上唇4裂（朱红苣苔属，异唇苣苔属），或上唇不分裂（圆唇苣苔属），裂片覆瓦状排列。雄蕊4-5，与花冠筒多少愈合，通常有1或3枚退化，较少全部能育（辐花苣苔属，四数苣苔属），花丝通常狭线形，有时中部变宽（唇柱苣苔属），或膝状弯曲并上部变粗（蛛毛苣苔属一些种）或上部分枝（喜雀苣苔属一些种）；花药分生（辐花苣苔属，马铃苣苔属），通常成对以顶端或整个腹面连着，偶尔合生，围绕花柱成筒（苦苣苔属），2室，药室平行、略叉开或极叉开，顶端不汇合或汇合，纵裂或偶尔孔裂（细蒴苣苔属，短筒苣苔属）。花盘位于花冠及雌蕊之间，环状或杯状，或由1-5个腺体组成，偶尔不存在（石蝴蝶属）。雌蕊由2枚心皮构成，子房上位，半下位或完全下位，长圆形，线形，卵球形或球形，一室，侧膜胎座2，稀1（单座苣苔属，唇柱苣苔属少数种），偶尔2侧膜胎座在子房室中央相遇并合生而形成中轴胎座，并使子房形成2室（独叶苣苔属Monophyllaea，异叶苣苔属），或下面一室的胎座退化（筒花苣苔属，半蒴苣苔属，唇柱苣苔属少数种），胚珠多数，倒生；花柱1条；柱头2或1枚，呈片状、头状、扁球状或盘状。

果实线形、长圆形、椭圆球形或近球形，通常为蒴果，室背开裂或室间开裂，稀为盖裂（盾座苣苔属），或为不开裂的浆果（浆果苣苔属，浆果岩桐属Besleria）。种子多数，小，通常椭圆形或纺锤形，偶尔在两端具突出的附属物（芒毛苣苔族），有或无胚乳，胚直，2枚子叶等大或不等大，有时较大的子叶发育成个体的唯一营养叶（海角苣苔属Streptocarpus一些种，独叶苣苔属Monophyllaea）。

3.分布情况

苦苣苔科植物约有140余属，3400余种，分布于亚洲东部和南部、非洲、欧洲南部、大洋洲、南美洲及墨西哥的热带至温带地区。本科有2亚科，其中，苦苣苔亚科Cyrtandroideae（子房上位；种子有少量或无胚乳，子叶2枚不等大）主要分布于亚洲及非洲热带地区，少数分布于欧洲南部和大洋洲，只有2种分布于北美洲南部和南美洲北部；另一亚科，大岩桐亚科Gesnerioideae主要分布于美洲热带地区，少数分布于大洋洲。

中国有56属（其中28属特产中国），约413种，均属于苦苣苔亚科（只台闽苣苔族的系统位置尚未明确），自西藏南部、云南、华南至河北及辽宁西南部广布，多数属、种分布于云南、广西和广东等省区的热带及亚热带丘陵地带，多生于石灰岩山的陡崖上，向北则属、种的数目逐渐减少，有少数属（短檐苣苔属，金盏苣苔属，珊瑚苣苔属）分布于西南一带高山地区，只有2种越过秦岭分布到中国北部，其中，珊瑚苣苔Corallodiscus cordatulus（接受名：西藏珊瑚苣苔）自云南北部、贵州、四川向北经秦岭到达太行山北部山地，另一种，旋蒴苣苔自云南、华南北部山地向北分布到河北北部和辽宁西南部，这里成了苦苣苔科分布区在亚洲的北界。

4.辐花苣苔属

辐花苣苔属（学名：Thamnocharis）是苦苣苔科下的一个属，共1种，特产我国贵州西南部。

（1）植物学史

1905年，法国传教士埃斯基罗尔（Esquiro）在中国贵州省西南部采到一种开堇色花的苦苣苔科植物。后经勒威利（Leveille）鉴定为马铃苣苔属一新种，并于1911年定名发表，拉丁名为Oreocharis esquirolii Levl.。半个世纪之后，中国植物分类学者张志松等，于1960年在贵州的贞丰和兴仁分别采到该植物（二个号）。1981年，植物分类学家王文采教授在这两份标本的基础上，根据前人定名的模式标本照片和描述，将该植物定为一个新属种一一辐花苣苔（Thamnocharis esquirolii (Levl.) W. T. Wang.），辐花苣苔属是苦苣苔科的又一原始属，它的问世，不仅使该科中原始的属从4个增至5个，而且也使贵州该科的原始属从1个增至2个一辐花苣苔属与黔苣苔属。这两个属均为单种属，分布地狭窄，分布范围很小，是贵州省苦苣苔科的特有属。

（2）形态特征

多年生小草本，具短根状茎。叶多数，均基生，椭圆形，具羽状脉。聚伞花序腋生，2回分枝，有少数花；苞片2，对生，小；花小，近辐射对称。花萼钟状，4-5裂近基部；裂片三角形。花冠辐状，4-5深裂，比花萼长约2.5倍，筒短，裂片长圆形，比筒长约3倍。雄蕊与花萼或花冠裂片同数，与花冠裂片互生，着生于花冠基部，分生，伸出，不等长，花丝狭线形，花药底着，椭圆形，2药室平行，纵裂，顶端不汇合。花盘低环状。雌蕊伸出；子房狭卵、球形，1室，2枚侧膜胎座稍伸出后继极叉开，生有多数胚珠，花柱细，比子房稍长，柱头小，近截形。蒴果线状披针形，室背分裂成2瓣。

（3）辐花苣苔

辐花苣苔（学名：Thamnocharis esquirolii）为苦苣苔科辐花苣苔属下的一个种。

①产地生境

仅分布于中国贵州黔西南的贞丰、安龙、兴仁3县交界的龙头大山自然保护区及冷水河河谷。生于海拔1500-1600米的山地灌丛中或林下。该种分布区为中亚热带气候，年降雨量1100-1300毫米，相对湿度75%左右，母岩为页岩或石灰岩，要求半庇阴、湿润且凉爽不积水。土壤为中性或钙质土，乔木层优势树种为青檀槭、灌木层多为连蕊茶、方竹、草本层为蕨类。模式标本1962年采自贞丰龙头大山山脉之龙场，该山山顶是贵州少有的高原草甸，长年积水不干，无人居。

②主要价值

辐花苣苔为单型属，对研究苦苣苔科植物的系统演化具有重要的科学价值。同时也是良好的庭园林荫观赏植物。

③保护现状

保护级别：列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——易危（VU）。列入《中国国家重点保护野生植物》——Ⅰ级。

种群现状：居群明显下降，仅分布兴仁及贞丰两个县龙头山脉，个体数2500，密集一起，面积小于100平方公里，栖息地明显退化，面积未来下降30%。

5.四数苣苔属

四数苣苔属（学名：Bournea）是苦苣苔科下的一个属，为无茎草本植物。该属仅有2种，产我国广东和福建。

（1）形态特征

多年生草本，具短根状茎。叶基生，具柄，长圆形或卵形，有羽状脉。聚伞花序腋生，似伞形花序，有由簇生苞片形成的总苞及多数花；花小，辐射对称。花萼钟状，4-5深裂，有短筒，裂片线状披针形。花冠钟状，4-5裂至中部或稍超过中部。雄蕊4-5，与花冠裂片互生，着生于花冠筒中部或中部之上，伸出，花丝狭线形，花药背着，2室平行，顶端不汇合。花盘环状。雌蕊内藏，子房线形，1室，2侧膜胎座内伸，2裂，有多数胚珠，花柱极短，柱头2。蒴果长圆状线形，室背开裂为2瓣。种子小，纺锤形，光滑。

它们都是次生辐射对称花类群中的典型代表，而且两者花发育过程都显示出了由腹部向背部顺序发生和生长的特征。然而和五数苣苔相比，四数苣苔花瓣和雄蕊数目分别少了一枚，拥有四枚花瓣（背部花瓣两枚、两侧花瓣两枚）和四枚雄蕊（背部雄蕊一枚、两侧雄蕊两枚、腹部雄蕊一枚）。

（2）四数苣苔

四数苣苔（Bouenea sinensis），次生辐射对称花类群中的典型代表，发育过程都显示出了由腹部向背部顺序发生和生长的特征。生长于海拔650-1000米的山谷溪边石上或林中。主要分布于广东(信宜、博罗、新丰、英德)。模式标本采自罗浮山。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——近危（NT）。

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