生态系统的功能结构和功能
1、生态系统的功能结构和功能生态系统概念 以生物群落为主体,在一定时间和空间内,生物和非生物成分之间,通过不断的能量流动和物质循环而形成的相互作用、相互依存的系统。 是生态学的一个功能单位,也是结构单位生态学的博物学传统群落学最典型群落与地理学关系最密切生态系统来源于经济学Homboldt与徐霞客对传统“生态系统”概念的修正“生态系统”仅有功能而无空间实在“小到一滴水”经济学渊源但又未继承分析方法,而是博物化生态系统大致与群落同一时空尺度,不比群落高一层次正确的理论定位是避免“烦恼的修补”的唯一途径生物群落生态系统的硬结构 Community 在一定时间和空间内所有种群组成的的生物系统具有排他性、
2、响应水热条件生态系统的外貌陆地上表现为植物群落的外貌水体中表现为动物群落温带草原生态系统的边界以生物群落为主体原有概念的尺度跨越很大(小到一滴水大到整个地球?!),多尺度重叠、无空间独占性,必须修正!如何看待边缘?生态交错带(Ecotone)讨论:边界生态系统的水平结构镶嵌性生境异质性其它隔离因素小群落群落不均匀是绝对的小群落之间边界相对模糊小群落之间本质上同一垂直结构成层性主要生物类群的分层温带森林最典型4层(乔、灌、草、地被层)亚热带常绿阔叶林5层寒温带针叶林而3层(缺少灌木层)热带雨林几层?层间植物空间分层的原因和意义 海洋生态系统生态系统结构破缺(break)与服务能力比较Does g
3、rowing vegetable in plastic greenhouses enhance regional ecosystem services beyond the food supply?Jie Chang, Xu Wu, Ying Ge et al., 2013,FEE土壤保持土壤肥力保持薄膜覆盖季节和沙尘暴季节案例:PGVC的伴随服务生态系统的组分 生物成分结构性组分:建群种、优势种非结构性组分:伴生种、偶见种生物多样性功能性组分:生产者、消费者、分解者、流通者、调控者功能群 非生物成分光、水、温度、大气、土壤等,有机物质主体结构性物种的地位类型 建群种(constructive
4、 species) 优势种(dominant species) 次优势种(sub-dominant species)非主体结构性物种的地位类型伴生种(附属种, accompanying species)偶见种(accidental species)非生态学术语 关键种(keystone-species) 冗余种(species redundancy)明星种旗舰种。物种多样性 生物多样性三要素丰富度(richness)差异度(difference)均匀度(evenness)计量指数往往包括其一或其二,差异度最难计量生态系统中物种的数量特征基本数量参数多度(定性)密度(定量)盖度频度高度重量生态系
5、统中物种的数量特征综合数量指标优势度(dominance)重要值(important value)综合优势比(summed dominance ratio)群落最小面积无拐点,制定允许误差原则生物多样性的测度丰富度指数 Gleason指数 D=S/lnA Margalef指数 D=(S-1)/lnN均匀度指数多样性指数 s S D=1-Pi2 H=-Pilog 2 Pi i=1 i=1多种指数,都在20世纪4060年代完成作业:读懂几种指数影响生态系统物种多样性的因素决定生态系统物种多样性的因素时间空间异质性竞争捕食气候稳定性生产力人类其它缺少理想设定,例如“中性理论”生态系统的时间动态外貌的
6、季节动态季相温带最典型热带雨林几乎没有,但季雨林有主要受温度和水分两个因素决定外貌的年变化气候原因内生原因大小年恒定性(CV)生态器:稳定性高于自然生态系统生态系统的生长规模扩大地面二维,以及高度一维组分增多组分,特别是生物组分(参考演替部分)生物量增加密度增高,体积增加S形曲线(范式)生长的机理生态系统形成的基质裸地,原生与次生物种扩散(散布) 进来传播、定居与竞争只有在新地点自行繁殖,才是定居成功阻限(barrier)与筛滤路线(filter route)人类因素生态系统的壮大密度增高,体积增加生态系统的发育各个发育阶段,生态系统性质有质的变化整个演替系列构成生态系统的发育过程每个发育阶段
7、往往对应一种生物群落。例如苔藓群落、草本群落每个阶段(群落)都有初期、盛期与末期初期:先锋物种高多样性低联系盛期:生物多样性适中复杂性高历时长末期:混杂生态系统的变态演替演替是生态学的重要内容之一!生态系统的变态生物群落的演替结构过程有明显差异, 但却是同一个生态系统的延续和发育成熟原生演替与次生演替水生演替与旱生演替内因性演替与外因性演替自养性演替与异养性演替千年演替、世纪演替与快速演替从水底开始的群落演替裸底阶段浮叶根生植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段沉水植物阶段从干旱环境开始的原生演替系列极端生境开始:火山、岩石地衣植物阶段苔藓植物阶段草本植物阶段灌木阶段乔木阶段旱生演替系列的方向是干燥生
8、境湿润化群落演替的一些共同特征大多数群落的演替都有着共同的趋向从低等生物到高等生物从小型生物发展到大型生物生活史从短到长群落空间层次从少到多;生态系统营养级从低到高增加,复杂性增加;种类竞争从无到有,再发展到很激烈,最后趋向于动态中的稳定进展演替与逆行演替的不可逆和突变群落演替中的一些共同特征演替速度原生慢次生快(生态系统的再生)演替中的“利他效应”发育和进化的基础人类因素影响生态系统发育的主要因素 生物的迁移和扩散 生态系统内部理化因素的变化 种内和种间关系的改变 人类干扰人工设计和改造演替顶极演替顶极与顶极群落吸引子恒定性演替多数群落的演替具有方向性,并在稳定的群落阶段长期保持,有微小波动
9、,地带性植被类型的演替属于此类;周期性演替由一个类型转变为另一个类型,然后又回到原有类型自毁-利他关于顶极群落性质的三种学说单元顶极说有顶级,并且是单一的多元顶极说有顶级,但多个顶极群落格局假说没有固定的顶级,是种群的混合体“没有顶级”!关于群落性质的争论 个体论认为,所谓的群落就是一块土地上生物的组合 西方生态学家目前大多不承认有群落但是西方仍然有许多群落学家西方教科书也都将群落作为一大单元生态系统功能:生产的概念生物生产是一个过程初级生产(植物)高级生产(基于植物)生产力能力, 用速率衡量总初级生产力 GPP=NPP+R净初级生产力生物量状态量(一种存在)现存量考虑短时间因素的现实存在生态
10、系统中的分解分解是从复杂物质到简单物质的过程,极其复杂腐解链:一类食物(多种成分)被不同取食者利用,区别于食物链腐解级影响分解过程的因素资源质量分解者类型理化性状生态系统的功能群 生产者(producer)分解者既是消费者,也是生产者,在物质构成的简单化方向基本功能群流通者消费者调控者生态系统的生产者初级生产者(primary producer)高级生产者(advanced producer)具有净组织生长、能量物质积累或再生产能力的生物群 能够产生新的生物物质的生物都应算作生产者生态系统的消费者根据某生物在某一时间段的主要作用决定其角色植物消费自己总光合的60%左右动物消费产品往往用劳务来交
11、换分解也相当于付出了劳动总之,生态系统中所有的生物都是消费者,只是在有些产品上的消费方式有所不同生态系统的分解者 将生物物质和有机物质分解为无机物质的生物群所有类群都有分解作用特指小型动物和微生物分解者既是消费者,也是生产者思考:社会中的分解者与细胞中的分解者?生态系统的流通者在食物链中携带物质和能量运动并在 营养级之间进行物质能量交换活动的生物群鲜物质消费者(primary consumer)举例食腐及食碎屑者(detritus feeder)举例令人惊讶的例子:人类祖先生态系统的调控者 必要条件和充分条件食物链顶位生物举例:狮子与猎豹举例:黄石公园的狼生态系统的稳定性上下调控与下上调控动物
12、在生态系统中的意义兼具生产、消费、流通、分解多项功能,很重要!多重要?思考与讨论食物链捕食(牧食)食物链(predator food chain) 腐解链(saprophagous chain)而不是腐食食物链 寄生食物链食物链的连结食物网食物链(与腐解链关系)食物链的类型食物链的节点:种群食物链的长度食物链的连结 食物网食物网复杂,难以定量研究小流贡献小生态系统的营养结构生态系统中的食物链营养级和生态金字塔 营养级生态金字塔个体数量金字塔生物量金字塔能量金字塔生产力金字塔食物链长度营养级和生态金字塔 生态系统中的能流和物质循环生态循环(ecocycle)生态系统水平的物质循环组成生物体的基本
13、元素在生物群落与无机环境间的运动,伴随着复杂的物质变化和能量变化,不是物质的单纯移动生态系统中的能流途径能量流动的热力学原理牧食途径腐解途径 腐解级上的生物再进入牧食途径,提高能量利用率暂时贮存生态系统中能流的特点能流特点越流越细,最后全部消失单方向、不可逆生态系统中能量的损耗不可避免,必需消耗维持能其它耗能能流模型生态系统的(高级)生产过程 高级生产力 (NPn) 同化的(A) 呼吸消耗(R) 动物吃进的(I) 未同化的(FU)食物 动物得到的 动物未吃进的(NPn-1) 动物未得到的自养和异养生态系统能流模型生态系统中的物质周转和循环基本概念源-流-库,库-流-库周转率 Tn=F/M周转时
14、间 T=M/F流通率 F=M/(AT)循环指数 CI=RC/FM: 库间移动物质量T: 库间物质移动所需时间A: 面积生态系统中的物质周转和循环生态系统中物质主要是流动,循环较少热带雨林及水生生态系统中有一定循环 循环指数: CI=Rc/F Rc为单位时间单位面积的再循环量热带C主要存于生物,寒冷地带C主要存于土壤 (例,沼泽)生态系统中的物质周转和循环生态系统中水的流动和循环有双重意义水自身的流动循环以及作为介质的流动循环。营养物质的流动和循环C、N、P较典型有毒有害物质的流动和循环生物富集(个体富集,链富集)是与营养物质的不同点生态系统中水的自身流动和循环从借水用到管理水生态系统中水作为介质流动和循环水污染不是全球问题, 而是区域问题人使各种物质溶入水中, 超过了水的自净化能
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