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石炭纪为什么形成那么多煤炭？雨林的崩溃

来源：花匠小妙招时间：2024-12-21 21:45

地球上50%的煤层都形成于早石炭世（3.3亿年前）至晚石炭纪（3亿年前）的3000万年期间。

在不到地球历史1%的时间里，石炭纪如何能产生世界上50%的煤矿呢？

一切的一切要从地球上的第一片热带雨林——石炭纪热带雨林说起，它是如何形成，又是如何结束？

石炭纪主要植被类型

时间步入石炭纪后，南半球的冈瓦纳大陆盘踞着广袤的大陆冰川，北半球也多次形成极地海冰帽。

在气候温暖湿润的间冰期，热带地区沐浴在温暖的阳光下，形成类似于今天的亚马逊三角洲这样的大型河流三角洲，以及一系列由凹陷盆地形成的泥潭沼泽，成为蕨类植物的完美栖息地。

赤道附近，一条绿色的条带横穿整个大陆，从美洲的阿巴拉契亚盆地向东延伸，穿过英伦三岛，延伸到哈萨克斯坦的热带沼泽。

大陆的尽头，绿色雨林点缀着华北、华南、东南亚陆块组成的热带岛屿。

这条绿带就是晚石炭纪的热带雨林，从石炭纪早期的近50万平方公里扩张至250万平方公里，石松类、木贼类、树蕨类等蕨类植物达到鼎盛。

石炭纪热带雨林分布（Christopher等，2005）

这片广袤而又蛮荒热带雨林，与当今地球低纬度的热带雨林截然不同。

当今地球上赤道附近的热带雨林主要由被子植物组成。雨林里鲜花竞艳，树木竞长，争夺着更高的空间以接受更多的阳光。层层叠叠的叶片组成了树冠层，遮蔽了大部分阳光，林底永远处于阴暗之中，偶尔有细微的阳光漏下。由高层枝叶组成的树冠生态系统在雨林的上空形成一个空中乐园，各种动物在这里玩闹嬉戏，呼朋引伴。

而石炭纪的热带雨林从远处望去，首先看到的是高耸的鳞木，它们一超多强，突兀树干的耸立在苍穹之下。

雨林中，高耸的石松和木贼类没有大的叶子形成树冠生态系统，也无法遮蔽下面的雨林低处，雨林底部可以被阳光照亮。

整个丛林略显蛮荒而寂静，无鲜花盛开，因为花朵直到1.4亿年后的侏罗纪出现；也无各种动物玩闹嬉戏的呼叫声，只有各种巨虫们挥动翅膀的嗡嗡声，以及偶尔的落水声。

晚石炭纪北美热带雨林植被重建

植被类型

这片葱葱郁郁的热带雨林主要由石松类、木贼类、真蕨类、种子蕨类等植物为主，其中以石松类鳞木（Lepidodendron）和木贼类芦木（Calamites）占据主导地位。

石松类鳞木是一种高大粗壮的乔木植物，得名于它们树干上密集螺旋排列的菱形或纺锤形的绿色鳞片，它们绿油油的树干高度可达50米，与今天的乔木植物截然不同。

石松类鳞木今天的乔木大多生长缓慢，能存活数十年乃至数百年。它们由一根木质的芯支撑着，靠近树皮的部位有成排的传输系统（木质层和韧质层），可以把水分向上输送到叶片以供光合作用，又把光合作用产生的糖分向下输送供到根部和植物全身。在树漫长的一生中，会繁殖许多次。而石松类鳞木主干中空，由厚重的外皮而不是木质芯支撑。植株表面，无论是树干还是垂着枝条的树冠都覆盖着绿色的叶状鳞片。由于没有运输营养的导管，每一个鳞片都各自进行光合作用，为附近的组织提供营养。大部分时间里，鳞木就像是地面上毫不起眼的树桩，只不过它们是绿色而不是棕色。只有进入准备繁殖阶段时，它才开始长出一根伸向天空的高50米，粗1米的杆状树干，并在顶端长出分叉的树冠层，然后像蒲公英一般把孢子散播到风中。整个过程像是一场慢放的烟花秀。一旦孢子脱落，鳞木树就会死亡。然后一根接一根倒在下面的沼泽里，空心的树干里成为四足动物的藏身所和墓地，以至于最早蜥形纲和合弓纲的化石就是在这些树洞中发现。

树洞间的四足动物雨林里另一种常见的乔木是木贼类芦木，高度可达20~30米，茎干直径可以长到20~40厘米粗，它们的躯干分节，节和节间分明，节间具纵脊和纵沟，从分节出长出侧枝。这些卢木的大型种类在二叠纪就已灭绝，只有一些草本种类延续下来，如今我们也许可以在河岸小溪边见到它们的后代——几十厘米高的马尾草，已然没有祖先的神采。

木贼类芦木雨林里第三种主要树木是高达10米树蕨，它们枝干如筒柱，树冠如巨伞，大型羽状复叶如凤尾，螺旋状排列于茎顶端，向四周飘垂，叶片背面周期性的发育密密麻麻的黑色孢子，待到成熟时播撒到风中。对我们来说，它们并不像已经灭绝的石松和木贼类植物那么奇怪，因为一些树蕨延续至今，成为活化石。例如分布在我国华南和东南的桫椤树就是一种树蕨。

树蕨在高大的蕨类植物之外，还生活着一类奇特的植物，就是种子蕨。种子蕨是一类最原始而古老的种子植物，形态介于真蕨类和苏铁类之间它们的茎直径达3厘米，叶长达50厘米，整个植株的高度只有5米高。茎中有次生木质部，但叶子的形状却与真蕨类的相似，最奇妙的是它们的叶子上着生着种子。种子蕨为代表的种子植物的出现相当于脊椎动物羊膜卵的出现，这两个群体将成为石炭纪地球陆地的引领者。它们摆脱了对潮湿环境的依赖，能够在更广大的干燥、寒冷环境中生存繁衍，成为真正完全的陆生生物。

为什么那么多煤？

这些不同类型的植物共同拓展着石炭纪的失落世界，气孔之间造就了一场碳与氧的盛宴。强烈的光合作用将气体碳变成固体有机碳，产生丰富的氧气。

日复一日，年复一年，数百万年，大气中的二氧化碳含量持续下降，氧气含量大幅度提升。大约3.3亿年前，地球大气中的氧气含量达到30%，并一直保持到2.6亿年前的晚二叠纪。如此高的氧含量，以至于雨林中的树木常常被闪电击中而燃烧起来，然后蔓延而开形成熊熊大火，因此晚石炭纪的天空常常被烟雾染成黄米色，有点类似于今天火星上的橙色天空。如果我们穿越到晚石炭纪从太空观察地球，可能看到浓密的灰烟从赤道附近的绿色地带升起，上升的烟羽逐渐变成长长的白色条纹。

石炭纪雨林景象雨林树木燃烧贡献的木炭占了石炭纪煤层体积15%，剩下的煤层大都由死去的乔木植物形成。
在石炭纪至二叠纪期间，煤的埋藏速度比其余地质历史时期的平均速度快600倍，在不到地球历史1%的时间里，产生了地球上50%的煤炭储量。这不禁令人疑惑，为什么在以后长达2.6亿年的地质历史里，再也没有出现类似产煤量如此高的雨林？石炭纪高效的产煤率，一方面归功于石炭纪雨林特殊的植被类型。石炭纪造煤主力军鳞木植物挺拔雄伟，成片分布，生长速度非常快，10年内可以生产出一棵一米粗，五十米高的成熟植株，然后产生孢子后会迅速死亡，形成非常高的木材产出率。而后来的种子植物生长缓慢，寿命长达数十年甚至数百年，死亡大部分躯体被有氧呼吸的真菌和细菌消费者分解，变成二氧化碳重新循环到大气中。

晚石炭纪雨林重建另一方面，石炭纪的雨林生态系统中缺乏大量的木材消费者。石炭纪伊始，植物就已经进化出合成一种坚韧分子——木质素的能力。随着植物越长越高，木质素为植物提供了非常必要的结构支撑，但它也给微生物带来新挑战。想要分解木质素的复杂分子结构，需要一组特殊的酶。而作为分解者的早期真菌和细菌，缺乏这种生化途径，很难消化富含木质素的树木残骸，导致泥潭沼泽中死亡的植物得以大量保存。石炭纪的雨林不仅缺乏微生物分解者，也缺乏分解植物的动物，木材的主要粉碎机蟑螂、白蚁、甲虫等昆虫还未出现，它们直到石炭纪晚期或以后才出现。在石炭纪大部分的岁月里，只有为数不多的千足虫和原始无翅类昆虫等食腐动物。因此，在石炭纪潮湿的雨林中，植物的野蛮生长提供丰富的有机碳，而又缺乏各类木材分解者，致使大量有机物埋葬形成泥炭床，几经沧桑之后，泥炭床在高温高压的作用下发生脱水煤化，终于化作今天黝黑的煤层。

石炭纪遗产——煤

雨林崩溃

然而在3.05 亿年前，石炭纪的造煤速度却突然变缓，广袤的雨林面积在几千年里突然缩小53%，环绕赤道的绿化带消失了一半儿，石炭纪雨林中常见的鳞木和卢木消失不见了。

热带雨林变得支离破碎，缩小成一个个孤立的生态岛屿，限制在潮湿近岸的河谷湖畔，零散开阔的灌木丛填补了雨林腾出的空隙，树蕨主导的植物群取代了高耸的石松森林。在植物类型中，藤蔓植物的种类大幅度增加，其原因在于树蕨的生长模式。树蕨不仅具有更大的巨型叶片，而且形成的树冠在整个生命周期中都存在，让地球第一次演化出相对密闭的树冠层。而之前的石松类是小叶植物，且只在繁殖周期才会形成树冠，大量的阳光可以通过树叶间的缝隙挥洒下来，照射到丛林底部，给那些低矮的草本植物接受阳光的机会。树蕨的茂盛对于林底的草本植物来说是一场灾难，剥夺了草本植物享受阳光的权利，让阳光变成一种奢侈品，但这让它们演化出另一种生存策略，就是依附其他高大的乔木植物向上攀爬，然后去争夺更多阳光。

石炭纪雨林崩溃这次突如其来的植被类型更替和雨林面积萎缩，形成一次小的灭绝事件，称为“石炭纪雨林崩溃事件”或卡西莫夫危机（Kasimovian crisis）。那么，是什么原因导致了曾经雨林的崩溃呢？主流观点认为石炭纪晚期雨林崩溃时，地球进入短暂而强烈的冰河时代，气候变得更加寒冷和干燥，冈瓦纳大陆上盘踞的冰盖将大量的水锁固，导致海平面下降100米，之前纵横交错的沼泽湿地变成缺水旱地。对水更为依赖的石松类植物无法适应这种栖息地的突然转变而大量死亡，大片大片的雨林萎缩成一个个沿河谷湖泊分布的孤立岛屿，致使曾经铺盖赤道地区的广袤森林短时间内快速消失了。另一个假说和构造运动有关。在石炭纪晚期，地球正在进行海西褶皱运动，西伯利亚板块和哈萨克斯坦板块碰撞形成中亚褶皱带，劳亚大陆上莫斯科中部的瓦里斯坎山脉构造隆起，剧烈的隆升作用导致热带雨林所处的区域地下水位降低。地下水位降低让之前的湿地变成缺水的旱地，而且隆升的山区形成更多的剥蚀沉积物，这些沉积物达到缓平的河谷滴到地带变淤积下来，将之前的泥潭沼泽填平，让蕨类植物丧失栖息地。但这个假说无法解释为什么在构造运动相对较弱的华北和华南板块上，热带雨林的植物优势组合同样发生更替；其次构造隆起往往持续数百万年，而石炭纪雨林的崩溃几乎是瞬时的。

石炭纪大陆中部的造山运动第三个假说是野火摧毁了石炭纪的热带雨林。这个观点是由英国雷丁大学的詹姆斯·洛夫洛克和安德鲁·沃森，以及美国马萨诸塞大学的微生物学家林恩·马古利斯在1978年提出来。他们曾提出了以希腊神话中大地女神命名的“盖亚假说”，也就是“生物圈维持着地球表面的气候和化学成分的最稳态，生命会让地球处于最有利于其存活的状态”。因此，地球大气含氧量有一种自我调节的方法，野火就是其中一种。晚石炭纪大气氧气含量最高时达到35%。所以只要有一丁点的引火物，就会让大片森林陷入熊熊大火中，顷刻间灰飞烟灭。到了石炭纪末期，森林大火频繁发生，让森林以及林中的生物一次又次遭受灭顶之灾。在火与旱的洗礼下，曾经浪漫而蓬勃的雨林体系终于支撑不住而全面崩溃。火灾也抑制了有机质的埋藏，减缓了氧气的产生，让大气中的碳氧比例回归到正常水平。

石炭纪森林大火最后一种假说和雨林自身有关。众所周知，氧气是一把双刃利剑，如果氧气含量过高，氧气就会干扰大多数陆地植物的光合作用过程。在晚石炭世，氧气含量非常高，而二氧化碳达到最低水平。模型计算表明，如果石炭纪的大气氧浓度达到35%，那么全球陆地植物的生产力可能下降18.7%，即每年减少63亿吨有机碳。那么是否是光合作用被抑制而导致了小叶植物石松类植物的灭绝呢？石炭纪雨林的崩溃可能并不是单一因素所致，而是多种因素共同作用的结果。全球气候从温暖湿润的间冰期转变为寒冷干燥的冰期，构造运动导致地形隆升和地下水位降低，高氧大气导致野火燎原并加剧抑制光合作用。无论是出于何种原因，由雄伟高耸的石松类鳞木主导的热带雨林永远崩溃了。

崩溃的世界，谁在崛起？

随着雨林的崩溃，四足动物也遭受无妄之灾。

曾经稳定发展的两栖动物，由于没有摆脱水源的桎梏，损失惨重，灭绝率达到顶峰。而早已摆脱水源束缚的羊膜动物在一个个孤立的从林岛屿里，形成新的捕食关系，发展出独特的物种组合，物种迅速多样化。它们在石炭纪馈赠的富氧空气里，在一次次穿梭于荒漠和植被孤岛的过程中，变成一个个体型庞大的巨兽。
一个新的地球霸主初露峥嵘，下个纪元，它们将傲视整个超大陆。

参考资料：

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