猴儿花的自然选择
2024年7月12日, 美国加州大学河滨分校Daniel Koenig课题组在Science上发表题为Natural selection drives emergent genetic homogeneity in a century-scale experiment with barley的研究论文。大麦是一种一年生植物,在一万多年前被驯化,从新月沃地被带入欧洲、亚洲和北非,在几千年时间中成为人类和牲畜的主要营养来源。虽然通过种质收集和研究已经部分揭示了大麦种群遗传历史,然而长久的世代时间使对其中的重要遗传节点的研究仍然存在难度。复合杂交II (Composite cross II, CCII) 始于1929年,旨在使具有遗传多样性的种群适应美国加州戴维斯的环境条件。该研究选择了28个可以代表大麦生态、表型和地理多样性的品种并对所有的组合进行杂交,产生了20000多个重组的F2后代。对这个后代按照比例进行种植,并在最少的人为干预下使后代自由竞争,收获的种子继续进行实验。研究人员对28个亲本进行测序,发现了亲本中SNP的分布与全球遗传变异的等位基因频率具有相关性。随后,研究人员对后代每代中选择个体进行测序,追踪了每个SNP从亲本到后代的进化轨迹。结果表明,复合杂交后代的遗传多样性在整个实验过程中迅速变化,远远快于仅由于遗传漂变所导致的变异速度。通过对全基因组等位基因频率和遗传距离的研究,研究人员发现F58代中遗传多样性大大降低,表明只有很少的遗传谱系存活到了复合杂交后代的后期。通过对杂交亲代(F0)和F18、F28、F50、F58五代共878个样本的基因分型测序(GBS),根据遗传距离对谱系进行分层聚类后,发现仅有261个重组自交谱系,其中出现频率极高的重组自交系,命名为Lin1。随着自交代数增加,Lin1的丰度急剧增加,种群的遗传多样性也随之下降。为了确定CCII在快速适应过程中定向选择的目标基因,研究人员在一组中性进化模拟中计算了等位基因频率变化的概率,在校正了结果后,确定了58个基因组区域。其中一个区域中包含了调控大麦开花时间的基因。基于以上发现,研究人员通过研究开花时间基因的进化过程探讨了CCII的遗传变化如何转化为适应性表型变化。通过对亲本和不同后代开花时间的观察,研究人员发现虽然开花时间的中位数略有变化,但总体来看开花时间的离群值在不断减少,开花时间与株高和繁殖能力成正相关,且Lin1表现出与亲本相近的开花时间。这些结果证明CCII的开花时间选择是通过消除表型极端,推动种群向中间表型发展。通过等位基因频率和全基因组关联分析(GWAS)发现,CCII的开花时间通过两个步骤调节:Ppd-H1、HvCEN和可能的其他基因座的选择确保了大麦在旱季开始前完成生命周期;功能性Vrn-H2的选择消除了冬季或早春的过早开花。综上所述,该研究利用了一个复合杂交群体,对其几十年自交群体的测序结果进行分析,描述了数百万个遗传变异体的进化轨迹,探索了自然选择中受青睐的等位基因的来源,寻找了异常强烈选择的目标位点,并将遗传变化与表型随时间的变化联系起来。研究人员发现,自然选择主导了CCII的进化,自然选择的幅度比通常假设的要大,全基因组多样性丧失是由连锁选择造成的。因此,即使在具有极高的基础多样性的情况下,自花授粉植物的种群可能注定要通过遗传同质性的选择而灭亡。复合杂交使得探索长期的稳定选择机制成为可能,帮助人们更好地了解当地适应、植物竞争力和作物产量之间的权衡关系,有助于开发更有适应力的作物品种,并提高对植物进化的理解。
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