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中科院南古所王博评述：揭开昆虫植内产卵行为背后隐藏的三方关系

来源：花匠小妙招时间：2024-12-18 01:40

原创 Cell Press CellPress细胞科学

生命科学Life science

2022年11月8日，云南大学古生物研究院冯卓团队在Cell Press细胞出版社期刊Current Biology发表了一篇题为“A Triassic tritrophic triad documents an early food-web cascade”的新研究。2022年12月5日，中国科学院南京地质古生物研究所王博研究员受邀撰写了评述文章“Evolution: Unveiling a hidden tripartite relationship”。

昆虫的植内产卵行为是一种非常特殊的生殖策略，即昆虫使用特化的产卵器将卵产到叶片或树皮等植物组织里。这种生殖策略可以使虫卵得到有效保护，从而提高后代的存活率。由于缺乏实体化石的直接证据，目前我们对远古时期植内产卵昆虫的生物学和演化历程了解十分有限。冯卓团队在产自四川盆地约2亿年前的植物叶片（多列拜拉）内发现了大量昆虫卵的实体化石。这些化石昆虫卵的平均直径约200微米，呈圆形至长椭圆形，紧贴于叶片上表皮内侧，且整齐排列在平行的叶脉之间。结合光学显微镜和扫描电子显微镜等技术研究表明，这些化石卵与现生蜻蜓目昆虫卵最接近，但变化范围更加显著。从解剖学特征来看，宿主植物叶片上表皮比下表皮具有更厚的角质层，而角质层是一种良好的隔热和防止紫外线辐射的材料；叶脉之间是柔软的叶肉组织，便于插入产卵器并产卵。

冯卓团队进一步研究发现，这些虫卵被卵食性昆虫取食过卵液。这些卵食性昆虫利用刺吸式口器刺穿卵壳吸食卵液，在卵壳上留下直径约1—3微米的取食孔。有些卵壳上留下了多个取食孔，表明这些卵曾被多次取食过。现生昆虫类群中具有刺吸式口器的昆虫主要是缨翅目和半翅目昆虫，其中缨翅目昆虫常以吸食植物汁液、孢子和花粉以及真菌为主；而半翅目昆虫的食性要复杂的多，包括植食类、食血类、食腐性和卵食类等。由于卵内具有丰富的卵磷脂和蛋白质，所以取食卵液是一种非常高效的摄取营养的方式。

该研究首次为地质历史时期昆虫的植内产卵行为和食卵行为提供了直接的化石证据，为我们认识远古时期昆虫对宿主植物的选择行为、生殖行为、取食行为学等方面提供了重要信息。

图注：化石昆虫卵，作者提供

作者专访

Cell Press细胞出版社公众号特别邀请王博研究员接受了专访，请他为大家进一步详细解读。

CellPress：

为什么要研究昆虫产卵行为的化石记录？

王博研究员：

陆地植物和昆虫构成了地球生物多样性的主体，并展现出各种各样的生态联系。植物是昆虫的栖息地、食物和交配场所，也是昆虫卵和幼虫的宿主；另一方面，昆虫在许多植物的繁殖、传播和保护中扮演了关键角色。植物和昆虫之间的共生、共栖、植食（昆虫取食植物）、寄生和捕食（植物捕食昆虫）的关系是陆地食物网的基本组成部分。因此，了解这些关系的演化历史对于揭示古代和现代陆地生态系统的复杂性和演化历史至关重要。化石中的植物-昆虫关系也提供了古代昆虫行为和植物生态的信息。其中，植物上产卵是一种常见的昆虫行为，也是一种重要的植物-昆虫生态关系，为我们了解远古时期昆虫对宿主植物的选择行为、生殖行为、取食行为学等方面提供了非常重要的信息。

昆虫常常将卵产在植物器官表面（植外产卵）或插入植物组织内（植内产卵）。相对于其他方式，植内产卵行为代表了一种“先进”的生殖策略，因为这种方式可以保护卵免受外界影响（例如干旱、强紫外线、捕食、温度变化等），提高后代成活几率。遗迹化石显示，昆虫植内产卵行为最早可追溯到3亿多年前的石炭纪，现在也广泛出现在各类昆虫类群中，例如蜻蜓目、直翅目、半翅目等。尽管这种产卵行为出现于多个现生昆虫类群，但由于缺乏实体化石的直接证据，我们对该行为的演化历史了解很少。冯卓团队在三叠纪晚期（约2亿年前）的植物叶片内发现了大量昆虫卵的实体化石，并发现这些虫卵被卵食性昆虫取食过卵液。植内产卵的发现表明两亿年前的昆虫为了实现对后代的有效保护，不仅对宿主植物进行了特定筛选，而且对产卵位置有了明显的趋利选择。取食卵行为的发现表明有昆虫针对性地演化出了独特的捕食策略。早期古生态学研究主要记录了植物与昆虫之间或者昆虫与昆虫之间的双方关系，而冯卓团队的发现则记录了一个罕见的“植物-产卵昆虫-虫卵捕食者”三者之间的相互关系，为我们了解远古时期陆地生态系统的复杂性提供了新的线索。

CellPress：

如何发现昆虫卵的化石？

王博研究员：

昆虫在植物上产卵时候，常常会刺破植物而留下一个“疤痕”。这些植物“疤痕”常常可以保存在植物化石中，但里面的昆虫卵很难保存在化石中。即使它们保存下来，想要从岩石中发现并提取出来也非常困难，想在植物薄薄的角质层中提取出来就更为困难。冯卓团队另辟蹊径，利用角质层分析的方法从化石叶片中分离出完整的昆虫卵化石。尽管角质层分析在古植物学研究中应用极其广泛，但极少用在植物—昆虫相互关系的研究。作为一种能够有效地从压型化石中获取生物信息的方法，角质层分析无论是对化石植物分类学还是古生态学研究都具有重要的意义。冯卓团队的研究结果表明，昆虫卵可以很好地保存在寄主植物的叶片中，并且可以通过经典的角质层分析方法提取出来。因此，他们的研究为未来基于角质层化石开展昆虫的古行为学研究（昆虫在植物叶片上的活动，如产卵、取食和虫瘿）在方法学上具有重要借鉴意义。对于植物—昆虫相互关系的研究，这些保存有完好角质层的植物压型化石是一个资源丰富且尚未开发的宝库。

CellPress：

为何要研究三叠纪（2亿多年前）的化石记录？

王博研究员：

三叠纪是陆地生态系统革命的一个重要时期，同时也是现代昆虫动物群起源的重要时期，例如全变态昆虫（例如蚊蝇、甲虫和蜂类）的兴起和水生昆虫（例如石蛾）的辐射。在这一时期，昆虫演化出了更复杂的生态行为，并与各种动植物建立了更紧密的生态联系。其中，一个典型的例子是本研究发现的三级营养关联（植物宿主—产卵昆虫—食卵动物），这可能也是三叠纪陆地生态系统的一个重要的革新事件。然而，昆虫在深时尺度上的生态作用尚未得到深入探索，特别是植物—昆虫相互关系的演化历史值得深入研究，相关的古生态学成果可为更深入地了解陆地生态系统的演变提供更多的信息。

作者介绍

王博

研究员

王博，中国科学院南京地质古生物研究所研究员，所学术委员会副主任，古无脊椎动物室主任。主要从事深时陆地生态系统和琥珀生物群研究。曾获国家杰出青年基金资助，以及中科院青年科学家奖、中科院青促会首批优秀会员、德国洪堡学者等奖励。现任国际古昆虫学会副主席、中国古生物学会古无脊椎动物分会理事长。迄今主编论文集4本，以通讯或第一作者发表SCI论文80余篇，包括Science/Nature子刊（9篇）、PNAS（3篇）、Current Biology（4篇）和Trends in Ecology & Evolution（应邀综述1篇）。