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刺参的繁殖与个体发育

来源：花匠小妙招时间：2024-12-17 18:11

(一）刺参的繁殖

1.性腺的发育期刺参的性腺发育分为休止期、增殖期、生长期、成熟期和排放期。

(1)休止期生殖腺细小，甚难以发现。雄性生殖上皮沿管壁分布，未出现皱褶，由1〜3层精原细胞组成。雌性生殖上皮由1〜2层卵原细胞组成，卵原胞直径10微米左右。

(2)增殖期生殖腺清晰可见，但肉眼尚难以分辨雌雄。生殖腺指数大多在1%以内。雄性生殖上皮有多个大小不一的皱褶，由1〜2层精母细胞组成，但精子尚未形成。雌性生殖上皮由一层卵母细胞组成，亦有多个大小不一的皱褶，生殖腺的横断面呈梅花瓣状。卵细胞直径为30〜50微米。

(3)生长期肉眼可由生殖腺辨别雌雄，生殖腺指数可达7%，但生殖腺尚不够粗。雄性生殖上皮由数层精母细胞组成，皱褶多而大。精子已开始形成。雌性生殖腺，卵母细胞已布满整个卵巢，直径为60〜90微米。

(4)成熟期生殖腺变粗，雄性生殖腺呈乳白色，雌性生殖腺呈橘红色，颜色变浓。性腺指数10%以上，高者可达18%以上。雄性生殖腺内充满精子，刺破腺管即有精液流出，但生殖上皮仍有大量精母细胞。雌性生殖腺内充满卵母细胞。卵母细胞直径110〜130微米。个别卵子已经成熟。

(5)排放期精卵排放。雄性生殖腺内出现明显空腔，但生殖上皮仍然较厚，由许多精母细胞组成。生殖腺内散存有直径6〜7微米的吞噬细胞。雌性生殖腺内残存有未产出的卵细胞。排放期过后，残留卵则解体。

2.繁殖期刺参的繁殖期与其他生物一样，是个区间概念。在同一海区繁殖期可持续1个月左右。排放的是发育快、成熟早的个体。这些个体的相对数量往往很少。尔后，参与排放的个体数量不断增加，并逐渐达到高峰。高峰过后，参与排放的个体数量又逐渐减少。不同海区刺参的繁殖期不尽相同。繁殖期的早晚主要取决于水温。繁殖期的水温为15〜20°C,山东南部海域一般为5月底6月底。山东北部沿海一般为6月中旬7月中旬，大连海区为7月初8月上旬。同一地区的不同海区，由于水温回升快慢不同，繁殖期会有一些差别。

3.性成熟年龄与产卵量刺参的性成熟年龄为2龄。

生物学最小型（性成熟的最小个体）为体重110克，体壁重60克，刺参的怀卵量为每克成熟的卵巢含有20万粒左右卵子（隋锡林，1990)。据此推算，性腺重为30克的刺参，怀卵量为600万粒。

刺参为多次产卵，即同一个体可产卵多次。平均产卵量为100万〜200万粒。

(二）刺参的个体发育

1.胚前发育胚前发育包括生殖细胞的发生、成熟和受精。

（1）精子的发生雄性生殖腺的生殖上皮分化出精原细胞。生殖上皮是由胚胎时期的生殖细胞发育而成。精原细胞一般比生殖上皮细胞大。精原细胞要经过若干次有丝分裂。此为精子发生的增殖期。一代精原细胞经过生长期，体积增大，成为初级精母细胞。其中，第一次成熟分裂为减数分裂，一个初级精母细胞分裂为两个相等大小的次级精母细胞。次级精母细胞较小。第二次成熟分裂为有丝分裂，分裂成相等大小的精细胞。精细胞变态为精子。此为成熟期（图1-2)。精子头部为球形，直径3.5〜4.0微米。尾部细长，长达52〜68微米。

海参精子卵子

（2）卵子的发生雌性生殖腺的生殖上皮分化出卵原细胞。卵原细胞经过若干次有丝分裂。此为增殖期。一代卵原细胞经过生长期，成为初级卵母细胞。初级卵母细胞经过两次成熟分裂。第一次成熟分裂为减数分裂。一个初级卵母细胞分裂为两个大不等的细胞。大者为次级卵母细胞，小者为第一极体。第二次成熟分裂为有丝分裂。次级卵母细胞分裂为成熟卵和第二极体。

刺参的卵与其他棘皮动物一样为均黄卵，卵黄颗粒细小，与细胞质相混。卵径为150〜170微米。

（3）受精刺参为体外受精。卵子接纳精子的时机是第一次成熟分裂的中期。水温20°C左右时，受精后20分钟左右，出现第一极体。再过20分钟左右，出现第二极体。同时，受精膜举起。

2.胚胎发育胚胎发育是从受精卵到从卵膜内孵化出来的发育过程。

（1）卵裂刺参的卵裂为典型的等裂。在水温19.5〜22°C的环境中，卵受精后45〜50分钟，进行第一次卵裂。第一次分裂为纵裂，分裂面通过卵子的动植物极。分裂后形成两个大小完全相等的分裂球。50〜55分钟，进行第二次分裂。第二次卵裂也是纵裂，分裂后形成4个大小完全相等的分裂球。1小时1小时30分，进行第三次卵裂。第三次卵裂为横裂，分裂面位于卵子赤道附近并与卵轴垂直，分裂后形成8个大小完全相等的分裂球。第四次卵裂是纵裂，分裂面有两个，垂直相交并与卵轴平行。分裂后形成16个大小完全相等的分裂球。就这样，卵裂持续进行。结果是分裂球的数量越来越多，分裂球越来越小（图1-3)。

刺参的卵裂

（2）囊胚期约在第九次分裂，分裂球数量达到512个时，形成囊胚。刺参的囊胚属于有腔囊胚。周围有一层分裂球，中间为一个空腔，即囊胚腔。囊胚表面生有纤毛，称为纤毛囊胚期。此时，仍为球形，直径186〜199微米，受精后12小时左右，纤毛囊胚开始在卵膜内转动，转动方向，从动物极看，多为顺时针旋转，但有时迅速变为逆时针旋转。

（3）原肠胚卵受精后15小时左右，囊胚沿动、植物方向拉长，接着植物极变为扁平，而后逐渐内陷。内陷形成的空腔为原肠腔，胚体与外界相通的口为原口，内陷的深度可达整个胚腔的2/3左右。内陷的过程通常称为原肠作用，原肠后期，原肠腔逐渐向一侧顷斜，此侧将发育为幼体的腹侧。尔后原肠的顶端成直角弯曲，并逐渐与由腹面形成一凹陷相连。这一凹陷称为口凹。原肠与口凹相贴并打通后形成口。原口形成肛门。同时，原肠的顶端向胚体的背面突出，形成球形的体腔囊。体腔囊分化为体腔和水体腔。体腔与孔管（水管）相连。孔管（水管）在胚体背面的开口为背孔(水孔）。在原肠作用时，从原肠顶端分出的中胚层母细胞，在囊胚腔里分裂，形成原始间叶组织，其中的星状细胞为原始间叶细胞，以后发育成骨片（图1-4)。

刺参的原肠

原肠后期，胚体即从卵膜内孵化出来，营浮游生活。胚胎发育完成。

3.胚后发育从出离卵膜到性成熟称为胚后发育。

（1）耳状幼虫耳状幼虫因其外形从侧面观很像入的耳朵而得名。

耳状幼虫体表有许多褶皱状的突起，叫幼虫臂。幼虫臂左右对称，共6对。由前向后分别为口前臂、前背臂、间背臂、后背臂、口后臂和后侧臂。发育成的是口前臂和口后臂。

耳状幼虫的消化道分为口、食道、胃、肠和肛门。口呈漏斗状，食道上有排列规则的环状皱纹。胃为卵圆形，膨大。肠为管状，向腹部弯曲。肛门位于幼虫后端的腹面。

体腔囊在初期耳状幼虫明显，位于幼虫的左侧，食道与胃交界的外侧，囊状物，是由原肠顶端分化而来。随着耳状幼虫的发育，体腔囊分化为左前体腔、水体腔和后体腔三部分，左前体腔很小，为退化部分，与背水管相连。后体腔不断向腹面延伸胃的右侧，并分为右后体腔和左后体腔。

水体腔位于食道和胃交界处的左侧，开始呈囊状，后变为半环状。环的凹面向着胃。随着耳状幼虫的发育，从环的外侧即凸面，分化出5个小囊状构造，称为初级口触手原基，以后发育为触手。在初级口触手原基形成之后，又从水体腔的外侧生出5个小囊状物，其与初级口触手原基相间排列。此为辐射水管原基，以后发育为辐射水管。

耳状幼虫通常分为小耳状幼虫、中耳状幼虫和大耳状幼虫。其划分标准如下：

小耳状幼虫：体长600微米以下。口前臂和口后臂明显，其他各幼虫臂不明显或不够发达。水体腔明显。但尚未拉长。

中耳状幼虫：体长600〜800微米，各幼虫臂发达。水体腔分化，拉长，但尚未出现凸凹。

大耳状幼虫：体长800微米以上。各幼虫臂粗壮。水体腔明显分化。水体腔出现凸凹，呈花生状，则标志着耳状幼虫开始进入大耳状幼虫阶段。此后水体腔进一步分化，呈半环状，直到分化出初级口触手和辐射水管原基。同时出现5对环状体（图1-5)。

刺参的大耳装幼虫

水体腔的分化程度，是区分小、中、大耳状幼虫的重要标志。以此为标志，既简单又清楚。

（2）樽形幼虫由大耳状幼虫变态为樽形幼虫，外部形态和内部构造都发生了明显的变化。

从外部形态来看，身体急剧收缩。体长由大耳状幼虫的900〜1000微米，收缩为樽形幼虫的500微米左右。幼虫身体形态由背腹扁变为圆桶状。纤毛带变为围绕身体的5个纤毛环，每个纤毛环上有一对球状体。前庭出现。前庭由外胚层加厚及下陷形成，位于原来口凹的四周。起初前庭的位置在幼虫腹面中央的前端，以后其位置逐渐前移，移幼虫前端的中央。在前庭中可以看到初级口触手，但此时尚未伸出体外。

从内部构造来看，环水管和波里氏囊形成。左右后体腔贯通、扩大，发育成为完善的体腔。

樽形幼虫靠纤毛摆动，在水中快速游动，但到樽形幼虫后期，纤毛活动减弱，游动缓慢。

（3）五触手幼虫樽形幼虫变态为五触手幼虫，外部形态和内部构造也发生了明显变化。最明显的变化是五个初级口触手伸出前庭。纤毛环逐渐退化直完全消失，幼虫逐渐进入底栖生活。同时，X形的骨片数量逐渐增加，并结合成为板状，逐渐形成钙质骨片。五触手幼虫末期，骨片的数量几乎覆盖全部体表。左前体腔周围的间叶细胞形成钙质筛板。筛板上有筛孔，左前体腔与后体腔通过筛孔相通。

消化道长而弯曲。排泄腔一侧出现一囊管，以后发育成呼吸树。靠近左后体腔的腹面上皮层产生一团细胞，此为生殖腺的原基，以后发育成生殖腺。

（4）稚参五触手幼虫变态为稚参，形态上最明显的变化是，出现第一个管足，管足位于腹面左侧的后端，肛门的下方，是其附着和运动器官，与成体的管足相同。稚参体表面生出外形似蜂窝状的钙质骨片。刚变态的稚参呈半透明状，消化道等内部器官清晰可见。

随着稚参的生长发育，触手数量增加，同时生出新的管足和肉刺。据笔者初步观察，体长1.3毫米的稚参，仍为5个触手，不分叶；管足2个，第二个管足位于腹面右侧第一管足前方约1/3体长处；肉刺2个，位于背部前端并排。体长1.8毫米的稚参，触手仍为5个，但已分出小叶，只是不很明显；管足4个，2个在腹部左侧，2个在右侧，相互交错排成两行；肉刺2个。体长2毫米的稚参，触手7个，其中1个较小，1个很小；管足4个；肉刺4个，排成两排，前2个并排，后2个交错排列。前背部的2个肉刺。体长2.5毫米的稚参，触手6个，其中一个很小；管足6个，3个在腹部左侧，3个在右侧，相互交错排成2行；肉刺6个，分两行排列，前端的两个肉刺小而尖，无色素，后4个均有色素。体长3毫米的稚参，触手9个，其中2个较小，1个很小；管足7个，排列已无明显规律；肉刺7个，分两排排列。

稚参触手、管足和肉刺的生长情况，总的趋势是，随着体长增长而同步增加，仅有个别例外。这可能是个体差异造成的。管足生出的先后位置，到第5个管足为止，是由后前，以后则无明显规律。因观察的个体有限，结论尚难以确认。

稚参的形态已与成体很相似，约经2年的生长发育达到性成熟。

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