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本期荐读丨武波：植物欺骗性传粉中的生物拟态现象

来源：花匠小妙招时间：2024-12-17 03:25

文章来源：武波. 探析植物欺骗性传粉中的生物拟态现象[J]. 生物学通报, 2023, 58(5): 1-5.

编者按

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本刊2023年第5期刊发的《探析植物欺骗性传粉中的生物拟态现象》一文，从拟态的特点出发，主要探讨了欺骗性传粉中不同欺骗类型和拟态之间的对应关系，举例论述欺骗性传粉中拟态的生态学意义，揭示拟态研究对于理解物种演化和生物多样性保护的重要意义，是一篇很好的生物学基础与研究类文章，本期荐读。

探析植物欺骗性传粉中的生物拟态现象

武波

摘要

植物欺骗性传粉中的生物拟态，目前尚未被完全认识。本文从拟态的特点出发，主要探讨了欺骗性传粉中不同欺骗类型和拟态之间的对应关系，分析得出欺骗性传粉并不都是拟态。非拟态、不完全的拟态与相对完全的拟态三者之间存在相互演化关系。举例论述欺骗性传粉中拟态的生态学意义，揭示拟态研究对于理解物种演化和生物多样性保护的重要意义。

关键词

欺骗性传粉拟态类型拟态演化生态学意义

植物的有性繁殖过程通常依赖于动物的传粉。开花植物会向传粉动物提供花蜜和花粉等报酬，以获得传粉“服务”。但也有一些植物缺乏花内报酬，传粉动物为其提供了传粉“服务”而未获得报酬，即植物欺骗性传粉现象。研究发现，欺骗性传粉植物花的特征，常模仿成传粉动物偏好的有报酬植物花的特征、交配对象或产卵场所等。根据模仿特点的不同，植物欺骗性传粉常被概括为食源性欺骗、性欺骗和产卵地欺骗等。

植物欺骗性传粉存在贝茨拟态、穆勒拟态、竞争性拟态和产卵地拟态等众多拟态类型。为了深入探析植物欺骗性传粉中的生物拟态现象，本文主要探讨 3 个方面的问题：①植物多样的欺骗性传粉现象与不同拟态类型之间存在的对应关系；②植物欺骗性传粉中不同程度拟态的特点及其演化关系；③植物欺骗性传粉中的拟态对理解物种演化和保护生物多样性的生态学启示。

01 拟态的建立和分类

19 世纪中后期，英国博物学家贝茨研究了几种相像的蝴蝶，首次提出拟态现象。拟态一般被概括为一种生物在形态、色泽、气味乃至行为等特征上模拟另一种生物，或者伪装成环境中的非生物客体的现象。1980 年，Vane-Wright指出，生物拟态是指拟态物（模仿者）和模型（被模仿者）存在相似之处，而信息接收者（被欺骗者）却不能加以区分，拟态物由此获得适合度的优势。此后，拟态更强调信息接收者能否感知拟态物和模型之间的相似点，而不在于能否区分它们。一般地，拟态系统包括拟态物（模仿者）、模型（被模仿者）和信息接收者（被欺骗者）。在植物欺骗性传粉现象中，欺骗性植物（模仿者）、被模仿对象（被模仿者）和传粉动物（信息接收者）三者可以共同组成一个拟态系统。

Jamie提出，探讨拟态时应着眼于演化上相关联的 3 个区分点。第 1 个区分点在于模型的特征是以信号（signals）还是线索（cues）的形式被模仿。第 2 个区分点是为了操纵信息接收者的行为，拟态物发出的特征信号向信息接受者展示的是收益，还是损失。第 3 个区分点是拟态物的特征信号是否具有欺骗性。

根据第 1 点可将拟态区分为信号拟态和线索拟态，根据后 2 点又可将拟态进一步区分为传统意义上的竞争性拟态、贝茨拟态和穆勒拟态，以及外延性的奖励性拟态，从而建立拟态分类的标准和框架（图 1）。

02 植物欺骗性传粉中的拟态类型

2.1性欺骗和竞争性信号拟态

胡蜂兰属植物 Chiloglottis 的花类似于雌性昆虫，并能释放出与昆虫类似的雌性激素。雄性昆虫较雌性昆虫发育更早，在它们四处寻找交配对象时，被植物的花成功欺骗。雄性昆虫试图与植物的花进行“交配”时，完成了对欺骗植物的授粉，这种欺骗性传粉现象被称为性欺骗。

案例中欺骗性兰花植物是模仿者，雌性昆虫是被模仿者，雄性昆虫是信息接收者，它们共同组成一个拟态系统。欺骗植物（模仿者）和雌性昆虫（被模仿者）共享决定它们生殖适合度的雄性昆虫（同一信号接收者），可称之为信号拟态。同时，欺骗植物释放的性信息素具有欺骗性，雄性传粉昆虫接收到预期适合度收益，符合图 1 所示中竞争性拟态的特点。因此，性欺骗传粉现象对应于竞争性信号拟态。

2.2产卵地欺骗和竞争性线索拟态

产卵地欺骗传粉是指植物的花装扮成昆虫偏好的产卵基质，释放出类似腐肉、腐烂植物材料、真菌和粪便等的气味，吸引食腐的蝇类或甲虫等昆虫前来传粉。目前已在番荔枝科、天南星科、马兜铃科、菌花科和兰科等众多植物类群中发现产卵地欺骗传粉现象。例如，热带雨林天麻属植物 Gastrodia similis 释放腐烂果肉气味（主要为乙酸乙酯、异丁酸乙酯和甲基异丁酸甲酯），以此欺骗果蝇（Scaptodrosophila bangi）前来传粉。

产卵地欺骗中植物是模仿者，腐烂基质是被模仿者，传粉昆虫是腐肉气味的信息接收者，它们共同组成一个拟态系统。腐肉基质释放腐肉气味，此处的气味信息接收者是众多的喜腐肉动物，包括访问欺骗植物的传粉昆虫。换而言之，欺骗植物（模仿者）和腐肉基质（被模仿者）并不共有唯一喜腐昆虫（信息接收者）。欺骗植物的气味是喜腐性传粉昆虫偶然发现的线索信息，根据这一特点可将产卵地欺骗归为线索拟态。此外，欺骗植物释放的产卵地信息具有欺骗性，喜腐性传粉昆虫接收到预期适合度收益。结合图 1，可将产卵地欺骗称为竞争性线索拟态。

2.3无报酬植物花的欺骗和竞争性信号拟态

无报酬植物花的欺骗是指缺乏报酬的花，常模仿成其他有报酬植物花的特征，它们可发生在同种或不同种植物之间。植物种间花报酬特征的模仿常见于兰科植物。Peter 等以非洲没有报酬的美冠兰属植物 Eulophia zeyheriana 为研究对象，结果发现该植物（模仿者）与同域分布的有报酬桔梗科植物（被模仿者）花色相近，共享唯一传粉动物独居蜂（Lipotriches，Halictidae）（信息接收者）。案例中发生的欺骗性传粉现象，同样可称之为信号拟态。行为选择实验表明，独居蜂从视觉上无法区分这 2 种植物，并且当它们在分布区上更接近时，美冠兰属植物获得的生殖成功更高。无报酬植物在花色上模仿另一种有报酬植物，用来增加自身植物花朵被传粉昆虫访问的概率。当居群中无报酬植物的丰富度增加时，这 2 种植物被成功授粉的概率都会下降，呈负频率依赖的选择。这类欺骗性传粉方式被概括为贝茨拟态。

2.4有报酬植物花的欺骗和奖励性信号拟态

有报酬植物花的欺骗是指 2 种或者 2 种以上的有报酬植物之间具有类似的花“广告”特征，同域紧邻分布。它们共同增加对传粉者的吸引，更有利于实现授粉成功，从而获得集体性的适合度优势，这种现象被形象地总结为“磁铁效应”。在这个拟态系统中，没有固定的植物模型，起初的模仿植物也可成为模型植物。如时钟花科和锦葵科植物中的花都有花蜜报酬，它们在领域重叠分布时，2 种植物的授粉成功率远高于各自单独生长时期。一种有报酬植物的花（模仿者）和另一种有报酬植物的花（被模仿者）具有相同的传粉昆虫（信息接收者），同样可视为信号拟态。

通过以上分析，结合 Jamie 的观点，引入植物欺骗性传粉案例，分析不同欺骗类型和不同拟态类型之间的逻辑对应关系，案例分析结果见表 1。

03 植物欺骗性传粉中拟态的特点和演化

事实上植物的欺骗性传粉并非都是拟态。例如，在食源性欺骗中，欺骗植物向传粉昆虫提供假的食物信号，如假花、假花药、假蜜腺及不包含花蜜的蜜距，但是欺骗植物并没有可模仿的模型。因此，食源性欺骗属于非拟态的欺骗。而在性欺骗和产卵地欺骗中，欺骗植物和模型的特征相似点较少，模型通常不是植物。

相对完全的拟态，如发生在植物之间的竞争性拟态和奖励性拟态。欺骗植物模仿的对象可以是同种或不同种植物，而受骗者通常是传粉昆虫，它们对花的访问是通过联想学习完成的。

非拟态、不完全的拟态和相对完全的拟态三者在演化上有何关联？首先，在植物欺骗性传粉中，通常无报酬植物相比于有报酬植物受到更低频次的昆虫访问，无报酬植物的繁殖和生存将是一个问题。进一步地，植物缺乏报酬的欺骗性状，在演化上何时出现？有学者对兰科小龙兰属植物的报酬形式的演化特点作了系统发生分析，结果发现祖先种植兰科植物开始是以花粉作为报酬的，随后在各分歧时间节点先后独立演化出无报酬的和有少量花蜜报酬的兰科植物。有花蜜报酬特征的兰科植物在演化上至少出现了 9 次，并且演化上兰科植物的花蜜特征至少丢失过 1 次。兰科植物花蜜报酬特征可能是高度不稳定的，这从侧面说明有报酬的共生性传粉和欺骗性传粉会发生相互演变。

04 拟态的生态学意义

植物的欺骗性传粉及其拟态现象，是植物在自然选择的作用下适应环境的结果，对于理解物种的演化有重要意义。如果 2 种或者 2 种以上的植物在花的形态、大小、颜色或气味等特征上逐渐接近，传粉动物可能给不同植物的柱头带去不合适的异种花粉。反过来，欺骗性传粉中的拟态植物，需要进一步权衡与同域分布的模型植物之间的共存关系。

如果在植物欺骗性传粉中，拟态的模型是非生物或动物时，即使不存在种间花粉干扰的可能性，植物在提高异交率的选择作用下，同样会作出生态学上的适应，如错开单花开放时间、植物呈稀疏斑块分布、传粉系统相对特化，以及植物有性繁殖过程严格依赖传粉动物等。部分依靠欺骗性传粉的植物其生存和繁衍对生境有一定要求，因此有必要加强对它们的就地和迁地保护。

本次推送仅节选了文章部分内容，全文阅读详见本刊2023年第5期。2023年全新改版，欢迎订购！

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