第三节 果树年生长
1、果树年生长发育规律 第三节果树年生长发育规律 一。物候期 1。定义:与季节性气候变化相适应的果树器官 动态变化的各个具体时期叫生物气候学时期,简 称物候期。 在生长期间,果树各器官随着每年气候变化,在 形态上和生理上表现出显著的特征,即表现出不 同的物候规律。因此物候期既反应了果树器官发 生的动态,又反映了当时的气候条件与过去一段 时间光热的积累情况。 常将物候期细分为若干小物候期。影响物候期的 因素有纬度、海拔高度、海陆分布、地形等。 2。果树物候期的特性 一是物候期的顺序性。即每一个物候期都 是在前一个时期通过的基础上进行,同时 又为下一个时期作准备; 二是物候期的重演性。如葡萄的新梢抽发
2、 与开花结果等物候期在一年内可以重演多 次; 三是物候期的重叠性。即在同一树上可以 同时表现出几个物候时期。 二果树的年周期 多年生果树每年从春季开始萌芽后,随着 季节气候的变化,有规律地进行着萌芽、 抽梢、开花、结实以及根、茎、叶、果等 一系列的生长发育活动,这种年复一年的 规律性变化,即为果树的年周期。 落叶果树的年周期明显地表现为生长和休 眠两个不同的阶段。 常绿果树无集中落叶期,大多数无明显休 眠期。 1根系的年周期生命活动 果树根系在年生长周期中没有自然休眠现 象,只要满足其所需要的条件时,根系是周 年生长的。 一年中根系生长表现为周期性的变化,归纳 起来可分为两种类型:双峰曲线即一
3、年内 出现两次生长高峰;三峰曲线即一年内根 系出现三次生长高峰。 11 果树根系在年周期内生长特点 (1)果树根系在年生长周期内没有自然休眠 现象,只要条件适合,根系可以随时由停止状 态迅速过渡到生长状态。而根系的生长又 受制于地上部各种器官的生长发育状况,如 树龄、树体贮藏养分、物候期的变化及负 载量等。另外栽培措施(如修剪、移栽)、气 候条件和病虫危害都会影响根系生长高峰 是否出现,出现早晚和峰值的高低。 (2)在年生长周期内果树根系生长规律, 既取决于果树种类,砧穗组合,当年生 长与结果状况,同时也与外界环境如土 壤温度、水分、通气以及营养物质状 况密切有关。果树根系生长高峰与低 潮是上
4、述因素综合作用的结果,但也不 排斥在某一阶段有一种因素起主导作 用。就树体本身来说,如有机物质与内 源激素的积累状况是根系生长的内因, 而外界环境的冬季低温和夏季高温干 旱是根系生长低潮的外因。 (3)在果树根系年生长周期内根系 生长与地上部器官的相互关系是复 杂的。一般来说发根的高潮多在枝 梢缓慢生长、叶片大量形成之后, 这是由于树体内营养物质调节与平 衡的结果。另外根系与果实发育的 高峰是相反的,所以当年结果量也 会明显影响根系生长。 (4) 在年周期中枝和根何者先开始生长 取决于果树枝芽与根系生长对温度的 不同的要求 ,以及不同地区冬春期间地 温与气温差异。一般原产于温带寒地 的落叶果树
5、,如梨等的根系能在较低温 度下进行活动,往往先发根后萌芽。而 柑桔等亚热带树种根系活动要求地温 较高,在适生区北缘气温回升快,土温相 对较慢,多先萌芽后发根,南缘地区则先 发根后萌芽。 (5) 在不同深度的土层中,根系生长 也有交替现象,与土壤温、湿、通 气条件也有关系。果树的吸收根 的60-80%分布在土壤表层,而土壤 表层温度、湿度变化都很大,所以 创造最适宜的土壤表层环境对果 树根系的生长至关重要。 12 果树根系在年周期中发生营养物 质的合成、运转、累积与消耗等变化 在果树休眠期间,根系贮藏大量淀粉和其他 有机物质,春季开始生长后逐渐消耗,到秋季 落叶以前积累达到最高峰。而在一天内,根
6、 系在夜间的生长量与发根量都多于白天,且 根系生长的能量主要来源于光合产物。 13 菌根 同真菌共生的根称为菌根 。 由于菌根的形成,扩大了根系的吸收范围, 增强了根系吸收养分的能力,从而促进了 地上部光合产物的提高和生理生化代谢的 进行,这在土壤贫瘠和干旱地区,保持果 树正常的水分代谢和养分吸收,提高抗逆 性具有重要作用。因此,在果树生产中, 菌根应用具有广阔的前景。 2.叶 可分为单叶、复叶和单身复叶三种 。 叶幕:是指在树冠内集中分布并形成一定 形状和体积的叶群体。 叶面积指数 :是指果树叶面积总和与其所 占土地面积的比值,即单位土地面积上的 叶面积。叶面积指数大小及增长动态与种 类、种
7、植密度、栽培技术等关系密切。 一般果树叶面积指数在36范围内比较合 适 。(p17) 叶片的衰老与脱落 落叶果树在冬季严寒到来前,大部分氮素和一部 分矿质营养元素从叶片转移至枝条或根系,使树 体或地下根贮藏营养增加,以备翌春生长发育所 需,而叶片则逐渐衰老脱落。 落叶现象是由于离层的产生,是叶片正常衰老脱 落,是植物对外界环境的一种适应性,对植物生 长有利。 常绿果树的叶片是24年脱落、更新1次,有的 脱落、更新是逐步交叉进行的。 生理性早期落叶 果树常因灰斑、圆斑等早期落叶病及环境条件恶 化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协 调而引起生理性早期落叶。 一般果树生理性早期落叶多发生在两个
8、时期。第 一是5月底至6月初,植株旺盛生长阶段因营养优 先供应代谢旺盛的新梢茎尖、花芽和幼果的种子, 引起早期落叶。防止措施为:冬季合理修剪,防 止重剪与树体旺长,注意开张枝条角度,缓和树 势,加强通风透光;变树盘施肥为放射沟施肥, 使内外有机营养充足,协调树体内部代谢。 第二是秋季采果后落叶,多发生在盛果年龄树 上。因采收时果实成熟导致的衰老会波及包括 叶片在内的所有器官,此时不同叶片均处于缓 慢衰老阶段,进而使各部位叶片脱落。该时期 早落叶会减少果树体内养分积累,影响翌年果 树新生器官的生长发育。由于采后落叶多在树 势较弱、结果量过多时发生。因此,必须增强 树势,培养一定数目的长枝,改善根
9、系生长条 件,同时注意合理负荷,分批分次采收,以缓 和采收造成的衰老,减少甚至防止采后落叶发 生。 3萌芽期 指芽膨大、鳞片绽开到幼叶分离或花蕾伸出。它标志着休 眠或相对休眠的结束和生长的开始。如果外界的温度、水 分条件适宜,果树便开始萌动。但发芽时间的早晚,则因 树种和品种而不同。 果树在早春所进行的一切生命活动,都是依靠树体内的贮 备营养来维持的,贮备营养越充足,发芽越整齐,长势也 旺,反之,则发芽不整齐,花芽的质量也差。 早春萌芽主要要求适宜的的温度;营养期的萌芽主要受树 体营养状况和土壤水分的制约。 早春灌水、树干刷白可延迟萌芽;摘心可刺激腋芽早期萌 发;应用生长调节剂可提早或延迟萌芽
10、。 4开花期 指花蕾迅速膨大、开花到花瓣脱落时期。 可分为四个小物候期,初花期、盛花期、 终花期、谢花期。 果树开花的迟早与延续时间的长短因树种、 品种和气候条件不同而异。 为了提高座果率,可在盛花期进行人工辅 助授粉。 5新梢生长期 新梢开始生长到顶芽形成时期。包括加长 生长和加粗生长。 新梢加长生长和加粗生长一年内达到的长 度和粗度称为生长量;新梢在一定时间内 加长和加粗的快慢称为生长势。 6花芽分化期 指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状 态转化的过程,是植物由营养生长转向生殖生长 的转折点。 花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发 展开始,直至雌、雄蕊完全形成为止。它主要包
11、括两个阶段:一是生理分化即在植物生长点内部 发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变 化。常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内 发生变化,即所谓花的触发或启动,这时的信号 触发又称花诱导。二是形态分化即从肉眼识别生 长点突起肥大,花芽分化开始,至花芽的各器官 出现,即花芽的发育过程。 7果实发育与成熟期 即从花受精、果实肥大到果实成熟时期。当花粉发育成熟 后,在适宜的条件下,花朵开放(闭花授粉的花朵不开放), 花粉落在雌蕊花柱的柱头上,这就是授粉的开始。 授粉分自花授粉和异花授粉。同一品种内的授粉称自花授 粉,一个品种的花粉传到另一个品种的柱头上则称为异花 授粉。 自花授粉后能正常结果,并
12、能满足生产上对产量的要求, 称自花结实;反之则为自花不实。葡萄、桃、柑橘等多为 自花结实,苹果、梨及油橄榄的大多数品种为自花不实, 生产上需配置一定量的授粉品种,并注意选择花期相近、 能相互授粉、经济性状良好的品种。 子房未受精而能形成果实,这种现象叫单性结 实。单性结实又分自发单性结实和刺激性单性 结实两类。无需授粉和任何其他刺激,子房能 自然发育成果实的为自发单性结实。如香蕉、 蜜柑、菠萝、柿、无花果等。刺激性单性结实 是指必须给以花粉或其它刺激才能单性结实的。 生产上常根据需要用花粉或植物生长调节剂处 理诱发单性结实。如生长素可诱导无花果的单 性结实,赤霉素对苹果、桃的一些品种可诱导 单
13、性结实。 果实发育 从子房发育膨大成为食用果实,可以分为 细胞分裂及细胞膨大两个阶段。果实累加 生长曲线是以果实的体积或直径、鲜重、 干重等作纵坐标,时间作横坐标绘制的曲 线,可分两种类型。一种是单S型的曲线, 早期生长缓慢,中期生长较快,后期生长 又较慢。如草莓、苹果、核桃、香蕉、菠 萝、荔枝等果实的生长进程属于此类。 果实发育 另一类是双S型的曲线,其生长过程可分3 个阶段:一是从开花后开始进入果实迅速 生长期,此期主要是果实内果皮体积迅速 增大。该期过半时,果实细胞分裂活动停 止。二是生长中期,果实体积增加缓慢, 内果皮木质化变硬。三是果实恢复生长, 再次进入果实迅速生长期,此期中果皮的
14、 细胞体积增大,果实体积迅速膨大。大部 分核果类及葡萄、橄榄、无花果等均属此 类。 果实成熟的系列变化 一是果实变甜,成熟后期呼吸峰出现后, 原来在未成熟果实中贮存的许多淀粉转变 为还原糖、蔗糖等可溶性糖,使果实变甜。 二是酸味减少,未成熟果实中含有许多有 机酸,如柑橘中有柠檬酸,苹果中有苹果 酸,葡萄中有酒石酸,因而有酸味。在成 熟过程中,有机酸会转变为糖,或被K+, Ca2+等中和,也有一些因呼吸作用氧化成 CO2及H20。造成成熟果实酸味下降。 三是涩味消失。未成熟的柿子、李子 等果实因含有单宁而有涩味。当果实 成熟时,单宁被过氧化物酶氧化成无 涩味的过氧化物或单宁凝结成不溶水 的胶状物
15、质,因此涩味消失。四是香 味产生。果实成熟时产生一些具有香 味的物质。这些物质主要是酯类和一 些特殊的醛类。如橘子中的香味是柠 檬醛;香蕉的特殊香味是乙酸戊酯。 五是由硬变软。果实成熟过程中果肉 细胞中层的果胶质变为可溶性的果胶, 使果肉细胞相互分离,所以果肉变软。 六是果皮色泽变艳。苹果、柑橘、香 蕉等果实成熟过程中,果皮中叶绿素 酶含量逐渐增多,叶绿素逐渐被破坏 丧失绿色,而由于叶绿体中原有的类 胡萝卜素呈现黄色或者由于形成花色 苷而呈现红色。这就是成熟果实果皮 多呈黄、红或橙色的原因。 果实品质 果实品质由外观品质和内在品质构成。 外观品质包括形状、大小、整齐度和色泽 等。 内在品质包括
16、风味、质地、香味和营养成 分等。 8落叶休眠期 即开始落叶到全部叶片落完的时期。 落叶果树的休眠期,实际上有两种:一是自然休眠,一是 被迫休眠。自然休眠是遗传特性所决定的,此时,即是外 界环境条件适宜,也不能继续生长。 自然休眠期的长短,与原产地有关,不同的树种和品种也 有差异,这是果树在其原产地的长期生态条件下形成的, 是对不良的外界环境条件如低温的适应表现。被迫休眠是 由不适宜的外界环境条件引起的,如突然降温、缺水等, 外界条件一旦适宜,便可继续生长。通过自然休眠期的果 树,其抗寒能力显著降低,花芽或花,幼果最易遭受晚霜 危害。 进入休眠期的果树,仍在进行生 理活动,仍在消耗养分,只是数
17、量较少。树体的各部分,进入休 眠期的早晚是不一致的,小枝进 入休眠期较早,大枝和主枝较晚, 根颈进入休眠期最晚;而脱离休 眠期的早晚顺序,则正好相反。 所以,主干基部的根颈处,最易 遭受冻害,需注意保护。 常绿果树一般无明显的自然休眠, 但外界环境变化时也可导致其短 暂的休眠,如低温、高温、干旱 等使树体进入被迫休眠状态。一 旦不良环境解除,即可迅速恢复 生长。 三花芽分化 1花芽的形态与解剖结构 (1)对果树花芽形态分化观察发现,花芽 分化有3种类型。一是顶芽分化为花芽;二 是腋芽分化为花芽;三是顶芽及腋芽均可 分化为花芽。 (2)将果树花芽解剖可以发现,花芽 可分两种类型。第1类为纯花芽,
18、芽内 仅有花器官,桃、李、樱桃均属此类; 第2类为混合芽,在芽内除有花器官外, 还存在枝叶或叶的原始体。绝大多数 果树的花芽均为混合芽,如苹果、梨、 山楂、葡萄、柿、枣、石榴、荔枝、 枇杷等。此外,少数雌雄同株异花植 物雄花是纯花芽,而雌花为混合花芽, 如核桃、榛等。 2 花芽分化时期 多数果树在新梢生长减缓后开始分化,在新梢停 止生长和采果前后,各有一个花芽分化高峰期。 (1)夏秋分化型:包括仁果类、核果类的大部 分温带落叶果树,分化盛期在6-8月,通过冬季休 眠,雌雄蕊才正常发育成熟,于春季开花。 (2)冬春分化型:包括大多数常绿果树,冬春 进行花芽分化,并连续进行花器官各部分的分化 与发育,不需经过休眠就能开花。 (3)多次分化型:一年内可多次 分化花芽,多次开花结果。如柠檬、 金柑、杨桃等。 (4)不定期分化型:一年仅分化 花芽一次,可在一年内的任
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