【动物界全系列】六足亚门—原尾目

六足亚门—原尾目

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

六足亚门

内口纲

原尾目

原尾目（学名：Protura），通称原尾虫或蚖，是一类居住在土壤中的小型节肢动物（小于2mm）。由于太过不显眼，他们直到20世纪才被发现。原尾目隶属六足亚门并自成一目，原尾目曾被归类为昆虫，有些分类将原尾目升格成纲。有些证据认为原尾目是所有六足亚门的基群。原尾目的发展过程为增节发育，体节数目随着蜕皮而增加，这点与其他的六足亚门成员不同，原尾目的数量接近7科800种。有接近300种属于古蚖属。

1.物种学史

本类群学名“Protura”的“proto-”为古希腊语，代表“先”，在此处代表原始，“-ura”代表“尾”。原尾目在20世纪初第一次被发现，菲利浦·西尔维斯特利和安东尼奥·柏累斯分别发现了首只原尾目物种。1907年，西尔维斯特利描述了一种在纽约州锡拉丘兹附近发现的节肢动物，并命名为Acerentomon doderoi，为该类群第一种被描述的物种。

原尾目Protura原为昆虫纲中最原始的一目，现已重新划分入内口纲。通称原尾虫。学名蚖。体微细，长0.5～2毫米。头卵圆形，口器内颚式，无触角，具假眼一对和形状各异的下颚腺一对。前胸足长大，常向前伸举，跗节上生有形状不一的感觉刚毛数根至数十根不等。成虫腹部分12节。近腹部后端分别有雌性或雄性外生殖器。世界各大陆均有发现，已知有500余种。中国已报道120余种。红华蚖为中国代表种。原尾虫生活在腐殖质较多的湿润土壤中、砖石下或树皮里，以植物根系上的附生真菌为食。一般分布在30厘米以内的表土层。在未开发的森林土壤中，原尾虫的密度可达每立方米数百至数千只。每年出现一个或者春秋两季各出现一个高峰期。

2.形态学

原尾目不具眼、翅或是触角，由于缺乏色素，他们通常是白色或淡棕色。第一对足共有五节，举起并指向前方，跗节上拥有许多感器和感知用的毛，用来代替缺少的触角。他们用4只脚行走。头部为锥状，并具2个目前功能未明的伪眼。体躯则呈长圆柱形，身体末端则有肛后尾节。本类群属于内颚类生物，其口器包覆在颅内，由薄的上颚和下颚组成。腹部末端不具尾毛，因此得名原尾目。腹部的前三节具有附肢，称为腹足遗迹（styli）。生殖器位于体内，并开口于成体的第11节和尾节之间。雄性和雌性的生殖器皆外翻于腔外。古蚖亚目的成员拥有气门和简单的气管系统，而蚖亚目的成员则缺少这些构造，以扩散作用进行气体交换。

3.生态学

原尾目主要生活在湿度充足的温带森林，主要栖息于非酸性土壤、苔藓和落叶层中。他们也可以在石头或树皮下被发现，还有动物的巢穴中。原尾目主要只会在土壤深度0.1 m以内的地方活动，但最深纪录也可达0.25 m。虽然他们被认为不常见，但其实是因为体型太小导致他们常常被忽略，曾经有过1平方米/90000个体的纪录。

原尾目的食性尚未被完全厘清，人工饲养则可给予菌根、蜱螨尸体，及蘑菇粉末，目前推测在野外进食腐败的植物组织和菌丝。由针状的口器可推测原尾目可能进食液体，证据显示有些物种会吸食菌丝的内容物。

生活在土壤表层的原尾目通常一年一代并具有较长的足，生活在较深层的物种拥有较短的足并繁殖较慢，有些具迁移性的物种会在冬天往深层移动并在夏天往浅层。

4.生活史

若虫拥有9个腹节，并随着蜕皮增加体节数。增长到12节后可能会继续蜕皮，但体节数不会继续增加，并维持到直到成虫。目前仍不清楚成虫是否会蜕皮。

该目仅有少数物种的卵曾被描述，并具有5个发展阶段 : 前若虫从卵孵化，口器只有些微发育，并具有9个腹节；一龄若虫拥有完整发育的口器；二龄若虫期具有10个腹节；亚成体拥有12个腹节；最终成体，蚖科的差别在于他们多出了一个前成虫期（preimago），生殖器部分发育，前成虫期在亚成体和成体之间。

5.分布地域

原尾目昆虫在全国的分布，28省区（4个直辖市和2个特区都附人所在地的省份）都有分布。但各省区并不均匀。主要在西南和长江流域的省区，种类最多的省区依次是云南、四川、广西、贵州、浙江、湖南、安徽等，山东、内蒙古、山西、新疆、青藏高原最少，这与自然条件有关，也与调查的深度有关。

原尾目昆虫各科在全国的分布也不均匀，檗蜕科和古蜕科种类多，分布广，青海和山东没有檗蜕科的分布，青海和山西没有古蜕科的分布，其余省区都有两科的记录。夕蜕科、始蜕科、蜕科分布在一半以上的省区，主要在西南和中部以北，很少涉及华南地区。日本蜕科分布在东北、西北及秦巴地区。富蜕科和华蜕科是东亚特有属，分布于中南部少数几省。旭蜕科是中国特有科，分布于江苏、浙江、福建、江西、广西、西藏等省区。

由于原尾目昆虫通常栖息在富含腐殖质的湿润、疏松的土壤中，在按生态环境划分的基础地理单元中，原尾目昆虫的分布更显示出不均匀性。在185种原尾目昆虫中有184种有省区下分布记录，全国64个地理单元中，有分布记录的45个单元，共有604种单元记录，平均每种的分布域为3.28个地理单元。除新疆、青藏高原的种类不和其他地理单元存在相似性关系以及一些地理单元种类很少（低于5种）外，其余32个地理单元可以依据相似性关系进行聚类。

6.下属

蚖亚目（Acerentomata）

夕蚖科（Hesperentomidae）

夕蚖亚科（Hesperentominae）

沪蚖亚科（Huhentominae）

始蚖科（Protentomidae）

康蚖亚科（Condeellinae）

始蚖亚科（Protentominae）

檗蚖科（Berberentomidae）

檗蚖亚科（Berberentulinae）

薛蚖亚科（Silvestridinae）

蚖科（Acerentomidae）

蚖亚科（Acerentominae）

屠蚖亚科（Tuxenentulinae）

日本蚖科（Nipponentomidae）

日本蚖亚科（Nipponentominae）

花腺蚖亚科（Verrucoentominae）

囊腺蚖科（Acerellidae）

华蚖亚目（Sinentomata）

富蚖科（Fujientomidae）

华蚖科（Sinentomidae）

古蚖亚目（Eosentomata）

古蚖科（Eosentomidae）

异蚖亚科（Anisentominae）

古蚖亚科（Eosentominae）

同蚖亚科（Isoentominae）

旭蚖科（Antelientomidae）

7.夕蚖科

夕蚖科（学名：Hesperentomidae）是原尾目蚖亚目之下的一个内口纲节肢动物的科。

（1）下属亚科

夕蚖亚科（Hesperentominae）

沪蚖亚科（Huhentominae）

（2）形态

身体细长，口器较其他科物种宽大、平直。腹足的节数及刚毛的数量为物种分类的指标之一。

（3）滇夕蚖

滇夕蚖（学名：Hesperentomon dianicum），夕蚖科夕蚖属的一种节肢动物。

①形态特征

全长1070—1100μm。头卵圆形，长156—160μm，背面后部有次中增生刚毛和次侧增生刚毛。假眼长椭圆形，具宽大的中裂，头眼比=10。下颚须的次顶节生有2根细长感器。下唇须缺基部感器。颚腺管上有长袋形的萼部和较狭细的近基部腺管，盲端稍膨大，萼部远端生有花菜状的小花饰。

第Ⅱ—Ⅲ对腹足均为2节，各生4刚毛。第Ⅷ腹节的腰带简单，仅为一条具微小棘齿的横线；栉梳后缘生有大小不一的小齿约10枚。雌性外生殖器的端阴刺为尖锥状，其外侧生有侧骨片。

②分布范围

国内分布：云南（大理，丽江，西双版纳）。

（4）褶爪沪蚖

褶爪沪蚖（学名：Huhentomon plicatunguis），夕蚖科沪蚖属的一种节肢动物。

①形态特征

全长1015—1276μm；头长128—130μm，宽99—102μm；假眼长16μm，宽8μm，呈长卵形，具厚边和长而微弯的中裂，头眼比＝8。颚腺简单，细长如管，下颚须上生有2根短粗的感觉刚毛；下唇须基节略分成叶，顶端丛生刚毛。

第Ⅰ对腹足2节，生刚毛4根；第Ⅱ—Ⅲ对腹足均为1节，各生刚毛3根，但在安徽九华山采的标本中有个别标本各生2刚毛，而在宣城的标本中又有各生4根刚毛者。

腹部第Ⅷ节的纵纹带不显著，纵纹稀疏不全，后缘为一排细密的齿。栉梳长方形，后缘具5—6枚不甚规则的尖齿。腹板后缘有稀疏的细齿2—3排。雌性外生殖器宽大，基内骨较短，端阴刺尖细；雄性外生殖器的基内骨很长，端阳刺也长。

②分布范围

国内分布；上海（东佘山），江苏（苏州），浙江（杭州，天目山，上虞）， 安徽（黄山，九华山，宣城）。

国外分布：日本。

8.富蚖科

富蚖科（学名：Fujientomidae）是属于原尾目华蚖亚目下的一个科。

双腰富蚖（学名：Fujientomon dicestum）是富蚖科富蚖属的一种动物。

（1）形态特征

虫体全长986—1142μm。头长90—105μm，宽77—82μm；具有短喙，约长12—16μm。假眼大，略呈椭圆形，不突出表面，简单而无中裂。

前胸足跗节长80—89μm，爪长17—19μm，跗爪比=5—5．3。中垫甚长，约14．5μm，垫爪比=0．75。背面感器t—1短而甚粗，基端比=1．5；t—2棍棒形，稍短于t—1，t—3较细小。外侧感器a火焰状，b和C均细长，d稍短小，e和g均为柳叶形，f细长。内侧感器只有a′；b′和c′缺如。中胸足与后胸足跗节均长26μm，爪长16μm。

腹部各节的内骨较发达，呈“人”字形。三对腹足较长大，均为2节，各生刚毛4根

在第Ⅵ腹节的后部和第Ⅶ腹节的前部都有一环由10数根横纹和细齿组成的横纹带，且背、腹面的花纹不同。这两个横纹带区粗看起来像一根奇特的腰带。此外，在第Ⅷ腹节的背板上也有一个弧形的、由横纹和海绵状构造组成的护裙状横带。这两组横带和已知原尾纲昆虫的纵纹带(腰带，striate band)毫无共同之处。

第Ⅷ节背板的栉梳较简单，边缘具不规则的小齿约15枚。

雌性外生殖器的末端为一对短突状的端阴器。雄性外生殖器正常。

童虫：全长700—1058μm，头长90—100μm，宽64μm，喙长12—16μm。前跗节长58—61μm，爪长13—16μm，跗爪比=4—4．5。中跗节与后跗节长19—22μm，爪长12—16μm。胸、腹部的刚毛式见表90。

第Ⅱ幼虫：体长617μm，头长100μm，喙长16μm。前胸足跗节长51μm，爪长13μm，跗爪比＝4．0。中跗与后跗节均长19μm，爪长13μm。

第Ⅰ幼虫：全长435μm，头长70μm，宽58μm，喙长14μm。前胸足跗节长42μm，爪长13μm，跗爪比=3．2。中垫长10μm，垫爪比=0．77。中跗与后跗长17．4。爪长12μm。胸、腹部的刚毛式见表90。

在腹部第Ⅵ—Ⅶ节间和第Ⅷ节背板上，有与成虫相同的“腰带”和“裙”状构造。

（2）分布范围

国内分布：上海（佘山），浙江（杭州），江苏（苏州），安徽（宣城），海南（尖峰岭），云南（石屏）。

9.华蚖科

华蚖科（学名：Sinentomidae）是属于原尾目华蚖亚目下的一个科。

红华蚖（学名：Sinentomon erythranum），是华蚖科、华蚖属的一种动物

（1）发现

本种为中科院上海昆虫研究所尹文英院士所定名，1965年发现与上海佘山，由于它的特征与已知原尾虫全然不同，从而建立了华蚖科。这一发现引起国际同行极大兴趣，被认为是自意大利Silvestri 1907年首次发现原尾虫以来的一件大事，是原尾虫研究历史上最为激动人心的事件，并且将华蚖科载入了1987年英国出版的《伊姆氏昆虫学教程》第10次修订本中。同时该科的系统分类地位就成为当时国际上有关学者讨论的热点。经过了近20年在比较精子学、亚显微形态学以及胚后发育等的研究和讨论后，现已得到国际上一致首肯的结论，即华蚖不是原始的类群，而是高度特化的一个类群。以后在日本和韩国又各发现1种，迄今共有3种。但是由于上海佘山开放成旅游中心后，原来的华蚖栖息地完全被破坏，本种成为亟需保护的珍稀物种。天目山近年也有发现。

（2）形态特征

体长1.2~1.5mm；成虫身体坚硬，红褐色，体表高度骨化，外观似鞘翅目幼虫。生活在土壤、树皮裂缝及落叶等潮湿的环境中，取食腐殖质、菌类等。中、后胸背板具前刚毛2对，第2、3对腹足均为1节。为珍稀物种。

（3）分布范围

上海（佘山），浙江（杭州，天目山），江苏（苏州），安徽（合肥）等地。

10.旭蚖科

旭蚖科（学名：Antelientomidae）是属于原尾目古蚖亚目下的一个科。

初旭蚖（学名：Antelientomon prodromi）是旭蚖科旭蚖属的一种动物。

（1）形态特征

全长500—884μm，雌虫身体稍长；表皮骨化甚弱，内骨亦不发达；活虫呈半透明乳白色或稍带黄色。头呈卵圆形，长80—88μm，宽51—64μm；假眼不明显，圆形而无中隔，长6．4—7．0μm，头眼比=11—12．5。

前胸足跗节长45—56μm，爪长8—10μm，跗爪比=5—5．6。垫爪比=0．8。背面感觉器t-1的顶部膨大如球，基端比=0．85。t-2柳叶形，t-3短小。外侧面感觉器a较粗大，b和c均短，d稍长大；e和g均为匙形，f-1顶端稍膨大，f-2短小。内侧面感器a′中部略膨大，b′-1较短小，b′-2柳叶形，c′缺如。

中胸足跗节长21—22．4μm，爪长6—8μm，后胸足跗节长25—28μm，爪长7—8μm。雄性外生殖器与古蚖 属者相似，雌性外生殖器的腹片和端阴刺呈短粗的锥形。

（2）分布范围

国内分布：江苏（南京），上海（佘山），江西（赣县）。

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