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【LorMe周刊】真菌菌丝微水域促进细菌群落空间分布均匀性及功能质粒的传播

来源：花匠小妙招时间：2024-12-12 14:21

作者：于嘉宝，南京农业大学博士在读。主要研究青枯菌在土壤中的迁移规律机制。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍了真菌菌丝通过形成微水域环境调控细菌的空间分布特征以及增加细菌间基因交流，促进基因的传播。原文于2022年发表在《Current Biology》上。

导读

区域扩张（Range expansion）是指由于生物的繁殖和扩散而沿着界面向群落外围延伸的过程。由于区域扩张的过程中通常只有群落边缘的一小部分向外围发生强烈漂移，原本高度混合的群落会出现种群间的隔离，从而减少群落的局部多样性。这里就产生了一个有意思的悖论，因为区域扩张在环境中广泛的发生，按道理来说，环境中的物种多样性应该很低才对，但是现实中环境微生物的多样性却很高，环境中如何维持高水平的多样性呢？这个问题还未得到合理的解释。有相关研究表明不同细菌间的交叉喂养（Cross-feeding）可以抵消这些影响，但这种相互作用只是个例并不普遍存在。是否存在独立于相互作用的机制来抵消区域扩张带来的遗传漂变作用呢？研究思路

本文作者利用不同互作类型的荧光标记细菌（竞争关系：铜绿假单胞菌PAO1-efp&PAO1-rfp 施氏假单胞菌 A1601-egfp&A1601-ecfp交叉喂养关系：施氏假单胞菌 A1602-egfp&A603-ecfp）与真菌共培养开展区域扩张实验。

作者在有氧条件下将细菌真菌共培养2天(图1B)，使真菌形成致密的菌丝网络，细菌菌株开始生长并在菌丝网络中扩散。再将琼脂平板转移到无氧条件下，以诱导细菌菌株之间对硝酸盐的养分竞争，继续培养2天(图1B)。真菌不能在无氧条件下生长，而细菌菌株可以在硝酸盐存在的条件下下继续生长，并借助菌丝网络向外扩散。研究发现，由真菌菌丝介导的细菌迁移在区域扩张过程中对维持细菌较高多样性水平具有重要作用。通过进一步实验发现，由真菌菌丝形成的微水域环境促进了细菌的扩散，抵消了空间混合度（Spatial intermixing）的损失，从而维持了较高的空间局部多样性。并且微水域环境还增加了细菌间的基因交流，促进功能基因的传播。

图1 研究材料与研究思路

主要结论

1
真菌菌丝增加了菌株竞争与交叉喂养互作过程中空间分布的均匀性

作者发现真菌菌丝的存在降低了竞争（图2 A-D）及交叉喂养（图2 E-H）细菌菌落边缘细胞的空间混合度的损失，增加了细菌空间分布的均匀性。并且发现不同互作关系的菌株，真菌菌丝对其空间分布特征影响也不尽相同。同时研究结果证明，真菌菌丝以独立于细菌间相互作用的方式调控细菌群落空间分布特征。也就是说，只要真菌菌丝的存在就能维持细菌空间局部较高多样性。

图2 竞争型菌株与交叉喂养型菌株在没有或存在真菌菌丝的情况下的空间分布特征

2
鞭毛介导的运动性是促进细菌扩散的关键

为了进一步明晰细菌沿真菌菌丝扩散机制，作者构建了IV型菌毛的pilA基因缺失的铜绿假单胞菌PAO1菌株(PAO1-ΔpilA-rfp)与鞭毛编码fliC基因缺失菌株(PAO1-ΔfliC-rfp)。通过区域扩张实验发现，PAO1-rfp和PAO1-ΔpilA-rfp菌株沿菌丝网络扩散，而PAO1-ΔfliC-rfp菌株不沿菌丝网络扩散(图3A-C)。PAO1-ΔfliC-rfp菌株形成的扩张区域半径明显小于PAO1-ΔpilA-rfp和PAO1-rfp(图3D)。PAO1-ΔpilA-rfp菌株形成的扩张区域半径也明显小于PAO1-rfp (图3D)。相反，在没有青霉菌的情况下，所有菌株的扩张区域半径之间没有显著差异 (图3D)。为了排除细菌与真菌间可能存在相互作用的的影响，作者用玻璃纤维替换了真菌菌丝，玻璃纤维也会在表面形成薄薄的水膜。实验结果与真菌菌丝存在的结果一致 (图3E-G)。此外，当使用竞争或交叉喂养的细菌菌株时，作者发现这些菌株沿着玻璃纤维聚集(图3 H-I)。实验结果说明鞭毛对细菌沿菌丝网络区域扩张具有重要作用。真菌菌丝促进细菌区域扩张并维持较高的多样性很可能是由于真菌菌丝创造了微水域环境，从而促进了鞭毛介导的细菌运动，而不是细菌与真菌的某种相互作用。

图3 鞭毛介导的运动性是增加细菌群落空间均匀性的关键，与真菌细菌间的互作无关

3 真菌菌丝促进细菌间的基因交流

作者的假设是，真菌菌丝增加了细菌菌株的空间分布均匀性(图2)，这反过来又增加了种间接触的次数和质粒转移的几率。作者使用了一对施式假单胞菌A1601-ech与 A1601-egfp开展实验。随后作者将pAR145质粒导入到A1601-egfp中，它编码青色荧光蛋白。扩张区域中同时表现青色 (但不是绿色)的区域表明pAR145成功转移到A1601-ech中。结果表明，真菌菌丝增加了整个区域 (图4E)和细菌群落边缘 (图4F)内的质粒接合程度。因此，真菌菌丝的存在不仅抵消了细菌区域扩张时物种多样性的丧失，而且促进了细菌间的基因交流，促进了质粒的传播。

图4 存在或不存在真菌菌丝时竞争菌株间的质粒转移

总结

真菌菌丝形成的微水域环境支持了鞭毛运动的发生，菌丝网络仿佛是细菌的“高速公路”，细菌沿着菌丝网络向外扩散，区域扩张的同时维持了较高的空间多样性水平。同时真菌菌丝也增加了细菌间的基因交流，促进了功能基因的传播。这项研究为真菌菌丝的生态功能研究提供了一个崭新的角度，在一定程度上为维持细菌空间物种多样性的生态机制提供了一个新的答案。

论文信息

原名：Fungal hyphae regulate bacterial diversity and plasmid-mediated functional novelty during range expansion

译名：真菌菌丝微水域环境调控细菌空间分布特征及功能质粒的传播

期刊：《Current Biology》

DOI：10.1016/j.cub.2022.11.009

发表时间：2022.11

第一作者：阮楚晋

通讯作者：王钢 David R. Johnson

通讯作者单位：中国农业大学土地科学与技术学院瑞士联邦水科学与技术研究所（Eawag）环境微生物学系