金针菇光受体隐花色素Ffcry基因的鉴定及其表达模式

Identification and expression pattern of photoreceptor cryptochrome Ffcry gene in Flammulina filiformis

XU Chang1,2, LUO Xingchao1,2, ZHANG Hao1,2, QIU Zhuohan1,2, LI Xiaoyu1,2, CAI Jianfa1,2, LAI Yuanli1,2, LI Hui3, TAO Yongxin ,1,2,*

1 College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

2 Mycological Research Center, College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry Universty, Fuzhou 350002, Fujian, China

3 Institute of Cash Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, Hebei, China

摘要

光照对金针菇生长发育及形态建成有重要作用。光受体隐花色素(cryptochrome)是响应光信号的主要受体之一。本研究首先鉴定了黄色金针菇FL19隐花色素基因Ffcry的基因和蛋白结构,并对其启动子中的顺式作用元件进行预测,其中包含有3个光响应元件。进一步对Ffcry基因在不同光照条件下的表达模式进行了系统研究,结果显示Ffcry基因在蓝光下表达量显著高于黑暗以及其他波长的光照条件;蓝光强度则在光通量为10 μmol/(m2·s)时Ffcry表达量最高,且Ffcry在蓝光照射20 min后逐渐上调表达,在180 min后表达量趋于稳定。最后,检测金针菇子实体不同发育时期发现,Ffcry基因在幼菇期菌盖中表达量最高,其次是伸长期菌盖和成熟期菌盖。该研究为后续研究隐花色素的分子功能以及深入揭示金针菇的光形态建成奠定了基础。

关键词：隐花色素;金针菇;启动子;表达模式

本文引用格式

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XU Chang, LUO Xingchao, ZHANG Hao, QIU Zhuohan, LI Xiaoyu, CAI Jianfa, LAI Yuanli, LI Hui, TAO Yongxin. Identification and expression pattern of photoreceptor cryptochrome Ffcry gene in Flammulina filiformis[J]. Mycosystema, 2022, 41(6): 962-970 doi:10.13346/j.mycosystema.210377

金针菇Flammulina filiformis (Z.W. Ge, X.B. Liu & Zhu L. Yang) P.M. Wang, Y.C. Dai, E. Horak & Zhu L. Yang (戴玉成等 2021)是东亚地区广泛栽培的食用菌,也是目前工厂化生产最为成熟的食用菌之一。金针菇工厂化冷库房采用精准的温光气湿控制系统调控金针菇的生长发育。光质对植物生长、形态建成、物质代谢及基因表达等均有调控作用,在金针菇乃至许多大型真菌的生长发育中也具有重要影响,如用发光二极管(LED)光源不同的光质处理时,金针菇菌丝在红、蓝光条件下更适合生长,而滑菇菌丝在红光和黑暗条件下更适合生长(李红等 2019);对杏鲍菇子实体生长阶段研究发现,蓝光处理不仅促进了原基的形成,还提高了子实体的产量(张黎杰等 2014);在不同光质处理对真姬菇生长发育的研究中发现,黑暗条件下真姬菇菌柄长度与直径较大,蓝光与绿蓝复合光下菌盖直径最大,并且在黑暗和蓝光下产量较高(宋寒冰等 2020);蓝光照射可以诱导金针菇赖氨酸含量提高(陶永新等 2018)。光照作为一种常见的外界环境因子,首先是通过生物体内的光受体响应起作用,进而向下传递光信号并引发一系列的光调控反应。

食用真菌中光受体有多种,其中隐花色素(cryptochrome)是一种类光解酶(photolyase)的光受体,其在动物、植物和菌物中均有存在(刘转霞等 2017)。隐花色素蛋白具有2个重要的结构域,N端为非共价结合生色团黄素FAD (flavin adenine dinucleotide)和叶酸MTHF (methenyltetrahydro-folate)的光裂解酶相关PHR (photolyase-homologous region)结构域,C端为CCE (cryptochrome C-terminal extension)结构域。隐花色素在不同物种中编码基因的数量也不同,在拟南芥中报道有3个成员组成：Cry1、Cry2和Cry3 (属于DASH型亚科) (Tobias et al. 2007),而在金针菇中暂未有全基因组鉴定的报道。

隐花色素的功能在植物中多报道其与昼夜节律钟相关,同时参与调控幼苗生长和开花等发育过程。在真菌中,粗糙脉孢菌Neurospora crassa的cry编码DASH型隐花色素,连接MTHF和FAD (Froehlich et al. 2010)。在光质为蓝光条件下,通过蓝光受体基因wc-1依赖的方式使cry转录和诱导CRY蛋白的表达,并且认为cry转录是由生物钟进行调控的,cry缺失的突变体显示出生物钟受到一些延迟,发现在不同时间黑暗处理中,cry与frq (和昼夜节律相关)的表达量成反相关,其蛋白含量也成反相关。对赤霉菌Fusarium fujikuroi中的CRY-DASH型隐花色素cryD进行研究发现,cryD在光照后短时间内出现了高表达,并与wcoA相关(Castrillo et al. 2013)。在cryD缺失后置于光环境低氮源培养,赤霉菌产生大量红色色素,其中有效波长为450 nm左右的蓝光。测定其中一种红色色素比卡菌素含量显示,cryD缺失突变体在光下时内含于菌丝和分泌到培养基中的比卡菌素含量都高,而在低氮培养下比卡菌素含量较高,表明光依赖氮源调控赤霉菌比卡菌素的形成。在蛹虫草研究中,鉴定到1个隐花色素编码基因Cmcry-DASH,通过基因敲除发现其可以调控蛹虫草中类胡萝卜素和虫草素的合成,且Cmcry- DASH失活不影响子实体形成,但会对子实体发育周期产生影响(董彩虹等 2017)。隐花色素在大型真菌不同发育阶段的响应表达暂未有系统研究,另外,隐花色素基因在不同光照条件下的响应表达目前也未见报道。因此,本研究首先在金针菇全基因组中对隐花色素基因进行鉴定,进一步研究其在不同光照条件下的响应表达,以及在金针菇不同发育时期的差异表达,将为深入揭示隐花色素光受体在介导光照调控金针菇生长发育的分子机理提供依据,同时也为金针菇工厂化栽培中合理正确利用蓝光调控金针菇生长周期、产量品质等奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

金针菇菌株黄色品种FL19由福建省食用菌种质资源保藏管理中心提供。菌丝体CYM培养基：葡萄糖20 g,麦芽糖10 g,MgSO4·7H2O 0.5 g,KH2PO4 0.46 g,酵母提取物2 g,蛋白胨2 g,琼脂20 g,水1 L。栽培培养基：棉籽壳30%、木屑49%、麸皮20%、石膏1%,含水量60%。

1.2 光照处理和取样

不同光质处理：将菌丝置于培养箱23 ℃,相对湿度70%培养,待培养皿中菌丝长到约2/3位置时,取长势相同的菌丝平板,分别置于黑暗(D)、红光(D)、蓝光(R)、绿光(G)、红蓝复合光1:1 (R+B)、红绿复合光1:1 (R+G)、蓝绿复合光1:1 (B+G)和红蓝绿复合光1:1:1 (R+B+G)下培养2 d,收集菌丝样品。蓝光不同光通量处理：设置0、0.5、1、3、5和10 μmol/(m2·s)。蓝光照射不同时间：0、10、20、30、60、120、180、240和300 min。金针菇子实体出菇条件：蓝光(强度为3 μmol/(m2·s)固定照射8 h光照/16 h黑暗,分别取不同发育阶段和不同组织部位包括菇蕾期(BUD)、幼菇期菌柄(YFS)、幼菇期菌盖(YFP)、伸长期菌柄(ELS)、伸长期菌盖(ELP)、成熟期菌柄(MAS)和成熟期菌盖(MAP)。

1.3 基因结构及氨基酸序列生物信息分析

通过本地blast在金针菇FL19的单核体L11基因组中比对到隐花色素受体基因,命名为Ffcry,基因结构的绘制采用GSDS在线分析软件(Hu et al. 2015)。采用ExPASy Protparam (Marc et al. 1999)软件预测编码蛋白质的理化性质。采用MEGA-X软件构建金针菇Ffcry的系统进化树,方法为邻接法(NJ法)。利用PlantCARE在线分析网站(Lescot et al. 2002)对Ffcry基因启动子区中的顺式元件进行预测。

1.4 RNA提取、反转录和qPCR

RNA提取采用Plant RNA Kit (OMEGA)试剂盒;反转录采用TransScript® All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR 试剂盒;qPCR采用TransScript® TOP Green qPCR SuperMix试剂盒,反应体系：Green SuperMix 10 μL,引物(10 μmol/L)各0.7 μL,模板cDNA 50 ng,用ddH2O补至20 μL。qPCR在BIO-RAD CFX96TMReal-Time System上进行,程序采用二步法：第一步95 ℃变性5 s,第二步60 ℃退火延伸30 s,2步共进行40个循环;60-95 ℃作溶解曲线。选取ATCB和GAPDH双内参基因进行相对表达量分析,内参和Ffcry基因的qPCR引物序列详见表1。相对表达量计算采用2-△△CT法处理。

表1  实时荧光定量PCR引物序列

Table 1  Primer sequence of real-time quantitative PCR

基因
Gene正向引物序列
Forward primer
(5ʹ→3ʹ)反向引物序列
Reverse primer
(5ʹ→3ʹ)FfcryGATTCTCAGGTCCC
AGCTTTCCGCGAGACTTATG
GTACACTTACTBGATCGTATGCAGAA
GGAGTTGACACCCACTCTCGTCGT
ACTCTTGCTTGGAPDHGTTTCCGTTGTTGA
CCTTGTGTGCCCGAAGTTGCCGTT
GAGCTGGATAC

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1.5 数据处理和分析

所有试验均进行了3次生物学重复,数据采用SPSS软件进行显著性分析(P< 0.05),呈现的所有数值都为均值和标准误差,数据图表采用GraphPad Prism软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 金针菇光受体FfCRY的序列及结构

Ffcry基因的gDNA序列全长为2 196 bp,包含9个外显子和8个内含子(图1)。对FfCRY蛋白进行预测发现,该蛋白含有591个氨基酸,相对分子质量为66 684.92,等电点为8.77。FfCRY蛋白含有2个保守结构域：N端为DNA光裂合酶结构域(DNA photolyase,N-terminal),与光敏酶活性有关,主要负责吸收光子;C端为隐色素/DNA光解酶,FAD绑定结构域(cryptochrome/ DNA photolyase,FAD-binding domain),具有的黄素发色团FAD能够结合LOV,具有激活光受体活性的作用,主要功能是核质运输和蛋白互作。

图1

图1  金针菇Ffcry的基因序列和蛋白结构分析

Fig. 1  Flammulina filiforme Ffcry gene structure and protein structure.

2.2 光受体FfCRY的进化分析

对金针菇FfCRY蛋白序列构建系统进化树(图2),进化树主要分为动物、植物、真菌3大类分支(蓝色横线分割),符合生物的进化系统。并且金针菇CRY属于真菌中的担子菌,其进化与物种进化基本保持一致。而且FfCRY的进化树中将金针菇与担子菌中的香菇、双孢蘑菇、草菇等聚在一起,也间接体现了FfCRY序列的正确性。

图2

图2  金针菇FfCRY进化树

分支节点的数字表示Bootstrap验证中基于1 000次重复时该节点可信度的百分比,蓝色横线表示分割线

Fig. 2  Flammulina filiforme FfCRY phylogenetic tree.

The number of the branch node represents the percentage of the reliability of the node based on 1 000 repetitions in the Bootstrap validation, and the blue line show the dividing line.

2.3 光受体FfCRY基因启动子顺式元件分析

对FfCRY基因的启动子序列进行顺式元件分析,预测结果发现,Ffcry基因的启动子序列中含有多种不同的响应元件,其中光响应调节元件预测到3个位点(图3),暗示Ffcry可能参与光照响应,并且可能有不同的调控模式,因此本研究也将针对不同光照条件进行系统的响应表达研究。此外,还预测到Ffcry基因启动子区包括茉莉酸响应元件、低温响应元件、干旱的响应元件、参与脱落酸反应的元件和参与赤霉素反应响应元件等等。

图3

图3  顺式作用元件分析

Fig. 3  Cis-acting element analysis.

2.4 Ffcry在不同光质下响应表达

采用不同波长的光质对金针菇菌丝体进行照射,Ffcry基因对不同光质的响应表达呈现显著差异(图4)。与黑暗处理相比,Ffcry在不同光照条件下均有上调表达,在绿光和红绿复合光(1:1)条件下的表达量上调倍数较小,平均上调2倍;而在蓝光条件下的表达量上调倍数最高,达到4.49倍;而红光、蓝绿复合光(1:1)、红蓝复合光(1:1)和红蓝绿复合光(1:1:1)条件下的上调倍数介于中间。Ffcry的定量结果表明金针菇隐花色素对不同波长的光质照射均有响应表达,其中对蓝光照射响应表达水平较高。

图4

图4  不同光质下Ffcry基因的响应表达

D：黑暗(对照);R：红光;G：绿光;B：蓝光;G+B：绿蓝复合光;R+B：红蓝复合光;R+G：红绿复合光;R+B+G：红蓝绿复合光. 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Fig. 4  Ffcry response expression of Flammulina filiformis hyphae under different light quality.

D: Dark (control); R: Red light; G: Green light; B: Blue light; G+B: Green-blue composite light; R+B: Red-blue composite light; R+G: Red-green composite light; R+B+G: Red-blue-green composite light. Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.5 Ffcry对不同蓝光光通量的响应表达

根据不同光质筛选的结果,选用蓝光对金针菇菌丝进行不同光通量照射处理,Ffcry基因对不同光通量的蓝光呈现差异的响应表达(图5)。与对照黑暗相比,Ffcry基因在光通量为0.5 μmol/(m2·s)和1 μmol/(m2·s)条件下的表达量没有显著性差异;当光通量增加至3 μmol/(m2·s)以上时,Ffcry基因开始显著上调表达,在3 μmol/(m2·s)光通量时上调1.77倍;在5 μmol/(m2·s)和10 μmol/(m2·s)光通量时分别上调2.26倍和2.39倍,但二者之间没有显著性差异,说明Ffcry基因表达达到一定水平后进入稳定表达阶段,表达量不再随光通量加大而升高。

图5

图5  蓝光不同光通量下金针菇菌丝Ffcry响应表达

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Fig. 5  Ffcry response expression of Flammulina filiformis hyphae under different blue light flux.

Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.6 Ffcry对照射不同蓝光时间的响应表达

采用蓝光,光通量为3 μmol/(m2·s)处理,Ffcry基因对不同照射时间的响应表达呈现显著差异(图6)。与对照黑暗相比,Ffcry基因在蓝光照射10 min内表达量没有显著性差异;当照射时间在20 min时,上调表达1.29倍,并有显著差异;从20 min开始Ffcry基因表达量逐渐开始上升,在照射时间为60 min和120 min时分别上调1.67倍和1.77倍;在照射时间达到300 min时,达到最大,为1.93倍。定量结果说明Ffcry基因在蓝光照射十几分钟内即可开始响应表达,在数小时后,表达量上升进入稳定阶段。

图6

图6  蓝光不同光照时间下金针菇菌丝响应表达

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Fig. 6  Ffcry response expression of Flammulina filiformis hyphae under different blue light illumination time.

Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.7 Ffcry在金针菇子实体不同生长时期的响应表达

为了探究Ffcry基因在子实体不同发育时期所起的不同作用,对金针菇子实体4个发育时期以及不同部位进行定量检测。Ffcry基因在子实体不同发育时期呈现较大的差异表达,在幼菇期的菌盖(YFP)中表达量最高,与菇蕾期(BUD)相比上调了19.5倍;其次是在伸长期菌盖(ELP)中,比菇蕾期上调了8.11倍;而在伸长期菌柄(ELS)和成熟期菌柄(MAS)中的表达量与菇蕾期无显著差异(图7)。Ffcry在每个时期菌盖中的表达量均高于菌柄,可能是由于金针菇受到光照射的部位主要是菌盖,而在幼菇期Ffcry响应表达上调倍数最高,暗示Ffcry可能在幼菇期起重要作用。

图7

图7  蓝光照射下金针菇不同发育时期Ffcry基因的响应表达

BUD;菇蕾期：YFS：幼菇菌柄;YFP：幼菇菌盖;ELS：伸长期菌柄;ELP：伸长期菌盖;MAS：成熟期菌柄;MAP：成熟期菌盖. 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Fig. 7  Response expression of Ffcry genes in Flammulina filiformis at different developmental stages under blue light irradiation.

BUD: Bud (primordium stage); YFS: Stipe in young fruiting body; YFP: Pileus in young fruiting body; ELS: Stipe in elongation stage; ELP: Pileus in elongation stage; MAS: Stipe in maturation stage; MAP: Pileus in maturation stage. Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

3 讨论

本试验发现,金针菇光受体隐花色素基因Ffcry在蓝光光质照射处理时,表达量最高;在对糙皮侧耳研究中发现,光受体基因PCry在蓝光照射后的菌丝中表达量显著增强,而黑暗条件下培养的菌丝表达量最弱(戚元成等 2015)。适度的光强对金针菇生长发育有一定的促进作用,研究发现金针菇Ffcry基因在10 μmol/(m2·s)光通量下,表达量最高。对金针菇菌丝进行不同时间处理,Ffcry基因的表达量在30 min时最高,并且Ffcry基因在蓝光照射不同时间的响应表达达到一定水平后进入稳定阶段,表达量不再随照射时间的增加而升高。该结论与对广叶绣球菌的研究(杨驰等 2018)略有差异,不同蓝光光通量处理时响应水平表达峰值出现的时间是不一样的。可见,虽然光质和光强对食用菌生长发育是有影响的,不同物种的响应模式大致是一样的,但在量的水平上存在差异,出现的原因可能是本身物种间的差异。结果表明,光受体Ffcry基因在不同发育时期的表达量都是子实体中最高、菌丝中最少,与对平菇隐花色素基因PCry的研究结论相一致,不同生长阶段表达程度存在差异,子实体期的表达量强于菌丝期和原基期,且菌丝期最弱(张雪丽 2015)。因此,为了能够探明Ffcry基因在子实体不同发育时期所起的不同作用,对金针菇子实体4个发育时期以及不同部位进行定量检测。总体上,光受体Ffcry基因在每个时期菌盖中的表达量均高于菌柄,可能是由于金针菇受到光照射的部位主要是菌盖;而在幼菇期Ffcry响应表达上调倍数最高,暗示Ffcry可能在幼菇期起重要作用。研究光信号是为了给工厂化金针菇栽培提供一定的理论指导,子实体形成及发育时期是金针菇生命活动最活跃的时期,由此推测,在这个时期Ffcry表达量一定程度的增高可能能够满足金针菇的生长发育,使金针菇的光信号系统活跃起来,并且调节光诱导基因及下游基因的表达,从而调节代谢。

本研究还对金针菇光受体Ffcry基因启动子序列进行了顺式元件的预测,Ffcry基因启动子序列中含有多种不同的响应元件,其中光响应调节元件预测到3个位点,暗示Ffcry可能参与光照响应,并且可能有不同的调控模式。在对拟南芥隐花色素研究发现,隐花色素具有很多功能,如蓝光下调控子叶伸长、蓝光下抑制下胚轴伸长、调节开花时间和调节生物种等(王红霞等 2017),本试验的不同光质处理结果也证明了隐花色素响应蓝光,暗示了隐花色素积累可能需要蓝光激活。Ffcry基因在响应蓝光不同时间处理时,在照射时间达到一定时表达量虽上升但无显著性差异,间接证明了金针菇中Ffcry基因具有周期性,可能具有调节金针菇生物钟的功能。而该基因是否具有其他功能,以及在信号转导和是否与其他信号传递途径、胞内活动相互作用,最终如何影响金针菇生长发育变化也缺乏相关研究,也是今后的研究方向。

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