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微生物在响应变暖过程中调节土壤碳动态的双重作用

来源：花匠小妙招时间：2024-11-09 00:29

Dual roles of microbes in mediating soil carbon dynamics in response to warming

作者：Shuqi Qin, Dianye Zhang, Bin Wei, Yuanhe Yang

期刊：Nature Communications

时间：2024.7.31

影响因子：14.7

组学：16S、ITS、宏基因组

链接：https://doi.org/10.1038/s41467-024-50800-4

文章摘要

了解土壤微生物群落响应气候变暖的变化及其对土壤碳（C）过程的控制对于预测永久冻土碳-气候反馈至关重要。然而，以前的研究主要集中在微生物介导的土壤碳释放上，而对于气候变暖是否以及如何影响永久冻土区的微生物合成代谢和随后的碳输入知之甚少。在这里，基于五年多的原位增温实验，结果表明，变暖显著降低了微生物C的利用效率并增强了微生物网络的复杂性，从而促进了土壤异养呼吸。同时，微生物残体质量在变暖下显著积累，这可能是由于微生物优先分解植物来源的碳，进一步导致矿物结合有机碳的增加。总而言之，这些结果表明微生物在影响土壤碳的释放和稳定方面具有双重作用，这意味着永久冻土碳-气候反馈会随着时间的推移而减弱，微生物呼吸的反应会减弱，稳定碳库的比例增加。

主要内容

1. 变暖对微生物群落组成和网络的影响

自2014年以来，持续的原位开顶室（OTC）增温处理显著提高了表层土壤温度 0.8-2.2℃（P<0.05)。预计实验变暖（包括引起土壤温度、植物生物量和土壤特性的变化），会改变土壤微生物群落。为了检验这一预测，作者分别使用16S rRNA基因和ITS2区域的扩增子测序确定了原核生物（即细菌和古细菌）和真菌群落组成。与预期相反，结果表明，变暖处理并没有改变原核生物和真菌的α多样性（包括richness和Shannon-Wiener指数）。同时，在变暖和对照条件下，尽管一些较低分类水平的分类群在丰度上有差异，门水平上的优势微生物分类群的相对丰度相似。

尽管微生物群落组成的响应较弱，但基于对数转换序列数据的Pearson相关性的分子生态网络在增温处理和对照处理之间有所不同（图1）。与对照相比，变暖处理用于网络构建的扩增子序列变体（ASV）数较少，但原核生物的最终网络大小（如总节点数）更大（图1a、b)。变暖下的原核网络还表现出更高的连通性（总链接数）、平均连通性（avgK；每个节点的平均链接数）和平均聚类系数（节点聚类的程度）。此外，实验变暖增加了真菌网络的总链接数和avgK（图1c、d），并且还提高了原核和真菌网络的相对模块化和关键节点的比例。这些结果共同表明变暖处理改变了网络结构并增强了网络复杂性。进一步分析显示，在网络中检测到的原核生物和真菌群落的组成在变暖处理和对照处理之间存在显著差异（P<0.001），这部分是由改变的土壤（土壤温度、pH和NO3--N含量）和植物（归一化差值植被指数（NDVI）和根生物量）变量驱动。此外，基于网络模块的特征基因与环境变量之间的联系在增温处理和对照之间有所不同。

图1 受实验变暖影响的表层土壤微生物群落共现模式。在受控（a、c）和变暖（b、d）条件下原核（a、b）和真菌（c、d）网络的可视化。网络中的节点表示单个ASV，其颜色表示分类组。节点之间的线条表示显著相关性，黄色和蓝色分别表示正相关和负相关。线宽与关系的强度成正比。n个节点总数，L个总链路数，avgK平均度。

2. 实验性升温对微生物代谢能力的影响

基于宏基因组测序和针对碳水化合物活性酶（CAZy）数据库的注释分析了微生物C利用潜力。在注释的基因中，糖苷水解酶（GHs）和糖基转移酶（GTs）在对照和增温条件下都是最丰富的 CAZy 类别，而丰度最低的是多糖裂解酶（PLs）和辅助活性（AAs）。总共检测到237个CAZy家族，包括114个GHs、46个GTs、40个碳水化合物结合模块（CBMs）、14个碳水化合物酯酶（CEs）、18个PLs和5个AAs。在变暖下，总CAZy基因家族的相对丰度保持不变（图2a）。尽管如此，线性判别分析效应大小（LEfSe）方法显示，主要与植物来源的C降解相关的30个基因家族（如淀粉、半纤维素、纤维素和果胶）在变暖下富集（图2b）。与基于CAZy数据库的结果一致，针对KEGG数据库的基因注释也显示，实验变暖提高了参与淀粉、半纤维素和纤维素降解的基因的相对丰度。这些结果表明，在变暖条件下，植物来源的碳的利用潜力增强。

图2 实验变暖对表层土壤宏基因组中CAZy基因相对丰度的影响。（a）根据配对样本t检验（双侧）比较加温和对照条件下总碳水化合物活性酶（CAZy）基因的相对丰度。Box表示四分位距，蓝色和黄色分别表示控制和变暖。框内的水平线和圆圈分别显示中值和平均值。（b）热图显示了在变暖和控制条件下差异丰富的CAZy基因家族（LDA score>2，未调整的P<0.05）计算的线性判别分析LDA分数。在对照条件下富集的家系用负LDA score（蓝色）表示，而增温处理富集的家系用正评分（黄色）表示。AA辅助活性、CBM碳水化合物结合模块、CE碳水化合物酯酶、GH糖苷水解酶、GT糖基转移酶、PL多糖裂解酶。热图上方的字母代表来自相应CAZy基因家族的酶利用的底物类别。

3. 实验性升温对微生物生理学的影响

考虑到微生物生理学在影响土壤C对变暖响应方面的重要性，作者采用了一种基于以下18O掺入微生物DNA以确定微生物总生长速率的方法，同时测量微生物呼吸率。考虑到生理过程是按单位微生物量运行的，使用质量特异性速率进行比较。结果表明，原位增温改变了一些微生物生理学属性：质量特异性生长速率在增温和对照条件之间保持不变（图3a），而增温处理显著加快了呼吸速率（P<0.05；图3b）。因此，在变暖下检测到较低的微生物CUE（即用于生长的同化C的比例）（变暖与对照组：34±2%对41±2%; P<0.01；图3c）。此外，增温和控制条件之间的微生物周转率没有差异。

图3 微生物生理学对实验变暖的响应。增温和控制条件下表层土壤的微生物质量特异性生长（Gm：a）、质量特异性呼吸（Rm：b）和碳利用效率（CUE：c）。Box表示四分位距，蓝色和黄色分别表示控制和变暖。框内的水平线和圆圈分别显示中值和平均值。进行配对样本t检验（双侧）以比较处理组和控制组之间的Gm、Rm和CUE的平均值。

4. 微生物残体C和土壤C对升温的动态响应

为了评估增温对微生物衍生的C的影响，作者使用了一种被广泛接受的生物标志物，即氨基糖，来追踪微生物残体C。获得三种单独的氨基糖，包括氨基葡萄糖（GluN）、半乳糖胺（GalN）和胞壁酸（MurA）。增温时，GluN、MurA和总氨基糖的含量显著升高（P<0.05)。然后，我们使用氨基糖计算微生物残体C，发现变暖增加了细菌、真菌和总残体C的含量（P<0.05；图4a-c）。在升温和控制条件下土壤有机碳（SOC）含量未改变，在变暖下，微生物残体C与SOC的比例从28±1%显著增加到31±1%（P<0.01；图4d），反映了在变暖背景下微生物衍生化合物对土壤C库的贡献更大。

图4 实验性升温对表层土壤微生物残体碳的影响。在升温和控制条件下细菌（a）、真菌（b）和总残体C的含量（c）。总残体C含量计算为细菌和真菌残体C含量之和。（d）增温处理和对照处理之间总残体C与土壤有机C比例的差异。Box 表示四分位距，蓝色和黄色分别表示控制和变暖。框内的水平线和圆圈分别显示中值和平均值。配对样本t检验（双侧）用于确定变暖对微生物残体C平均值的影响。

与对照相比，增温处理显著提高了Rh（土壤C释放）41±4%（P<0.001；图5a）。增温下MAOC（土壤C固定）的比例显著高于对照（增温与对照：71±2% vs 65±3%；P<0.05；图5b）。这些结果表明，微生物呼吸作用加剧了土壤C的损失，但与此同时，土壤C的稳定积累部分来自变暖条件下微生物残体。

图5 变暖对土壤碳释放和碳固定的影响。（a）土壤异养呼吸速率（Rh）。（b）表层土壤中矿物相关有机碳（MAOC）占土壤总有机碳的比例。小提琴左侧的点表示来自控制（蓝色）或变暖（黄色）条件的相应数据。小提琴内的白色圆圈表示平均值，误差条表示SD（n=10，独立样本）。配对样本t检验（双侧）用于比较Rh和MAOC在加温和对照处理之间的均值。

结论

本研究基于在冻土生态系统中超过5年的开放式顶盖实验，揭示了微生物在应对气候变暖时对土壤碳释放和稳定化的双重影响。研究发现，变暖不仅通过降低微生物碳利用效率（CUE）增加了异养呼吸（Rh），还通过促进微生物网络复杂性和残体碳积累，增加了土壤中稳定碳的比例。尽管微生物群落组成未见显著变化，但微生物生理调整和网络结构的变化显示了它们对变暖的响应。实验变暖提高了微生物残体碳含量，这可能是由于新形成的微生物残体较少被分解，同时温暖条件促进了这些残体与土壤矿物的结合，从而增强了土壤碳的稳定性。这些发现强调了微生物在调节土壤碳动态中的关键作用，并对预测未来气候变化下的冻土碳-气候反馈提供了新的视角，指出未来研究需考虑微生物特性的多样性以提高预测准确性。

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