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第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌

来源：花匠小妙招时间：2025-11-25 16:03

2024-12-06 12:03:46 已编辑湖北

第二种看法来自生态学家：世界是互动的海洋。每个“生物”（对每个微生物而言是真的）是庞大互动网络的一个结点。生态学家把生命看作这个网络，即我们所谓的生物不过是一些点的集合，它们之间由互动连接。他们认为世界是由生物构成的，就像是认为蜘蛛网是由点组成的，线在点上相遇，这便否认了…线本身！最重要的事实是互动的总和，关注生物降低了互动的重要性，限制了我们更新世界观的能力。诚然，某些互动会让主角们走向融合（比如笔者和笔者的线粒体，区分这两个物种或两种生物已经不太重要），在这些情况下，我们可能可以保留“生物”的概念，作为主角的总和。但是，相反地，另一些互动会在生物间建立非常弥散的联系。让我们回到第一章讨论过的菌根网络，在那里一个真菌寄居于多个植物，有时还是不同的品种，而每个植物上又有不同的真菌。既然植物有时通过菌根网络和邻近植物交换营养和信号（偶尔），那么一个植物的延伸表现型的界限在哪里呢？这些邻近植物是不是也和各自的邻近植物交换呢？这样的话，延伸表现型不久将是整个森林或者草原！我们在花粉传播上，也会看到相似的弥散网络逻辑，即一个昆虫给几种植物传粉，有时是不同种的植物，而每个植物会被不同的昆虫传粉：一些植物给另一些植物的伙伴供养。同时，传粉昆虫和菌根真菌又被它们共享的植物连成一个统一的网络！在菌根网络或是传粉网络中，一个植物的延伸表现型的界限在哪里呢？这种生态学的观点将互动拉回最重要的位置，而我们的生物学以前总倾向于将生物隔离在无菌环境中，旨在更好地研究它们。这些观点没有对错，包括认为世界只有生物的观点。重述一下，这些观点的每一个都是真实世界的一个可能片段，它们应该一同构成我们认识真实世界的方式。我坚信，和前述的这两种观点相比，共生功能体和延伸表现型只是对我们生物世界观的不完整更新，启发性有限。这种观点从深层来讲是西方式的，把我们社会对个体的看重延伸到生物学里。“我思故我在”的笛卡尔哲学在西方是基础：理论上，真实世界中唯一我可以确定的东西是“我思”，因为我的思想证明我的存在。但是撇开这种自我中心的世界观，这种观点在哲学上聚焦个人，在生物学上聚焦生物个体。一个相关的例子是我们在第九章提过的科赫法则，它发表于19世纪：为了证明一个微生物引起一种症状，我们必须要能将这种微生物分离，并再注入健康宿主重现症状。也就是说，我们经历了一个将微生物和宿主个体化的阶段。但是我们也发现，在线粒体和色素体的例子中，我们既不能分离细菌，也不能获得无菌的宿主细胞，科赫法则对严格的相互依赖有局限性，认为总能将生物隔离开来，曾阻碍了线粒体和色素体内共生起源的发现。其他文化对世界的认知，如佛教或相关的万物有灵论，更关注互动，将我们和周遭当作一个整体。这应该另当别论，但或许是时候摈弃那些西方个人主义在我们的生物世界观里的“变身”了…日常生活里也是。西方科学将建立在个人之上的哲学搬到了建立在生物个体之上的生物学：除了已经取得的成功，现在真正意义上的突破在于把中心位置还给互动。我们周围充斥着与微生物的相互依赖和相互关联，这会在我们探索资源和环境管理、健康和饮食时，提供新的视野一就是这样！引自终　章　看不见的陪伴：看得见的世界是否只是微生物互动的浮沫呢？扦插繁殖的植物保留了它的色素体和线粒体，地衣则保留了藻菌联盟，一个海葵一分为二时的两部分也都会含有虫黄藻：共生体的继承是彻底的。然而，世代交替继承的共生体通常来自亲代的一方，最常见的是雌性的一方。首先，它产生的性细胞较大（在动物中即为卵子），所以包含的共生体要多些，如色素体、线粒体、昆虫的内共生菌、珊瑚虫的虫黄藻。其次，后代通常被留在雌性一方的身上或者身边，让共生体继承更晚发生成为可能，如种子获得的内生菌，或者幼年动物从母体获得微生物群落。引自第十章　面对孤单和寄生的深渊：共生靠什么维系？让内共生理论重生的马古利斯深度刷新了我们对真核细胞起源的认识，强调微生物共生的重要性：从细胞本质上讲，我们人类、植物、动物都是共生形态！然而，虽然对地衣双重性的发现让我们能区分两个物种，但是，认为每个真核生物仅是一个物种的习惯一直持续到现在。没有人考虑过为色素体或者线粒体命名。理由是：认为人类或者玉米是一个独立完整的物种，即承认了与内共生细菌的亲密复杂关系，以至于区分共生体没有实际意义。但是承认这个观点表明，共生尤其是内共生，使物种的出现与我们的预想相符。设想某一天，我的祖先是一个细菌和一个独立的真核生物雏形，然后某一天它们共生，到现在共生变得过于亲密，以至于我在合理范围内只能认出一个物种：人类。这是共生的补充面一它可以是物种出现的机制。这也超越了达尔文的传统进化观点。首先是在过程上：根据达尔文学说，遗传的改变让物种一分为二，而在这里，相反地，两个物种合二为一，其混合一直到了细胞核内！其次是在机制上：在引言我们说过，竞争和捕食构建了达尔文的观点，在这里，两个物种超越了竞争和捕食，开始合作，推动进化的是互惠共生。马古利斯对达尔文观点占主导地位表示不快，并用一种方式进行了驳斥，坦率依旧。她在20世纪70年的代表作《真核细胞的起源》一书中写道，达尔文的研究“拟人化，价值有限”。这一论述在她呼吁转换思考角度时被许多人理解…这好比认为进化论完全不在乎辛珀、梅列日科夫斯基、波赫杰或布赫纳一众的观点。这都有些走极端。达尔文的观点把一（大）部分观察归结为进化，而马古利斯另有解释。现今的进化论即“新达尔文主义”，内共生和其他近期的发现被加人其中，丰富了达尔文的观点。共生如今已进入新物种产生机制的行列。我们每个人身体的运行和大量的线粒体有关。我的10万亿个细胞中，平均每一个有100个线粒体：“我”也就是1000万亿个线粒体！因为每个线粒体的基因组有数个副本（10一100个不等），即一个细胞内，细胞核的1份基因对应线粒体的1000或10000份基因！…那么“我”在表达时，是谁在说话，是谁在写这些字呢？…可见，除了微生物群落，为什么“我”从根本上来说从不孤单。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源线粒体和真核细胞的关系，如同一对长相厮守的伴侣般忠诚。相反地，色素体着实“有染”了几次。因为第二次内共生，它们被其他细胞再利用。其他类别的真核生物因而能进行光合作用，这种趋同进化至少发生了五次。在色素体的传奇中，也发生过“离异”！是的，失去色素体会留下“疤痕”，即细胞核里来自蓝细菌的基因。根据这一迹象，一些真核生物如今不能选新光合作用，但它们的祖先是可以进行光合作用的。由舌蝇传播的昏睡病寄生虫，即锥虫和眼虫藻，有能进行光合作用的共同祖先。和褐藻有能进行光合作用的共同祖先的是卵菌，它能引起植物霜霉病和腐烂病…锥虫和卵菌的祖先各自失去了色素体，放弃光合作用转而进化成寄生生物。这提醒我们，进化中没有不可逆转，没有规律要求复杂性必须增加一退化也是存在的，进化不是单方向的。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源研究这些基因，我们发现它们有两个来源。一些来自真核生物本身：对应的蛋白质在宿主细胞内有相似的功能。这些线粒体或色素体基因的获取，要么是为了这项新功能而在一段时间内新增的，要么是从既有功能衍化而来的。第二种来源更惊人：这些基因中，足有一半是细菌的，即从色素体和线粒体而来！例如，在拟南芥色素体从宿主细胞引入的2300个蛋白质中，其中1300个对应的基因正好符合我们所知道的蓝细菌基因。也就是说，它们来自色素体，在共同进化过程中转移到了宿主细胞核。在这里，我们看到的是共生中长时间共存带来的重大影响：借着这种混杂的局面，基因可以从一个基因组移居到另一个基因组！因此，线粒体和色素体基因的消失伴随着细胞核基因组的壮大，这不仅源于本身的基因，还有进化中转移的基因。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源同样地，相似的基因组退化也出现在色素体中。一个游离的蓝细菌，比如浮游生物集胞藻，拥有350万个碱基对，对应3200个基因。然而在绿色植物中，色素体的基因组大约有14万个碱基对，只有120个基因，约是前面蓝细菌基因组的5%！同样地，如果一些功能退化，这个数目还可以更小，比如那些不再进行光合作用的植物。在第一章，我们提过这些没有叶绿素的植物，它们由菌根真菌供养。我们的团队对森林里的虎舌兰进行了研究，它的色素体基因组只剩1。9万个碱基对。这对应不到30个基因，是正常绿色植物色素体基因组的四分之一。Sic transit gloria mundi（世间的荣耀就此消失）：不久后，在亚洲热带雨林中一种没有叶绿素、寄生于树根的植物内发现，色素体的基因完全退化。大花草属以其花大而臭闻名，它仍有色素体是因为和其他没有叶绿素的植物一样，它有众多附属功能：为细胞进行生物合成（氨基酸、类胡萝卜素等等），储存淀粉。但是这些色素体同氢化酶体和纺锤剩体一样，没有一点DNA，即没有基因组了！基因为什么会消失甚至完全消失？诚然，如在第六章昆虫内共生菌所见，许多游离生活所需基因在细胞内不再被需要。例如，虫黄藻和根瘤菌在细胞内丧失了细胞壁或鞭毛。但这种退化是暂时的，因为部分时间它们生活在细胞外。对于线粒体和色素体来说，这种丧失是彻底的，因为它们不再能从细胞出去，也就丧失了制造细胞壁和鞭毛的基因。但是，这种退化机制不能完全解释为什么基因会消失，有两个原因。其一，在氢化酶体、纺锤剩体或大花草属的色素体内，众多功能还是实现了，它们和蛋白质有关，比如酶，而每一种蛋白质都至少由一个基因编辑。那和它们有关的基因在哪儿？其二，我们研究“普通”线粒体或色素体的各种蛋白发现，它们对应的基因数是基因组内基因的20一100倍。也就是说，无论线粒体或者色素体基因组大小如何，对小室内的蛋白质而言存在另一种基因来源。那么，这些基因在哪儿呢？我们猜测着引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源实际上，宿主细胞的基因组帮了忙：多亏细胞核里的基因，即宿主的染色体，线粒体或色素体这些蛋白才能被编译生成。这也就解释了为什么我们不能在细胞外培植线粒体和色素体，20世纪初尝试培育的失败，原因就在这里！从基因来说，线粒体和色素体最多算半自主，绝大部分（有时甚至是全部）的蛋白质，由宿主细胞在它们体外合成。线粒体和色素体的两层膜有蛋白质嵌入系统，体外刚合成的蛋白质通过该系统穿过两层膜进入。值得注意的是，线粒体和色素体的祖先当然没有这个蛋白质系统一表明了这是个新功能，也就是说内共生后出现了新的基因。所以内共生不仅有功能退化，还可以新增功能，哪怕基因组出现萎缩。在这里，我们发现双方关系的错综复杂程度达到极致，基因多的一方可以控制另一方的运行！在第六章，我们曾提到昆虫内共生菌会从宿主细胞引入一些蛋白质，但这里却是绝大多数的蛋白质都是引入的。也许只有它们的共生历史之长，才能解释这相互依赖程度之深，这也是共同进化的极致。但可怕的是，在某些情况下，该过程会导致一些线粒体和色素体的基因组…消失得干干净净！某种程度上，内共生就这么导致了一些细菌的基因灭绝。它们真的被灭得如此彻底吗？…这个问题提醒我们，生物体不是只有基因组。是的，大花草属的色素体、氢化酶体和纺锤剩体都一直以球囊形式存在，球囊外面有两层膜，这是线粒体和色素体的典型特征。这些球囊和它们的前身 —线粒体和色素体一样，不会重新形成：它们通过分裂产生后代。这些球囊就是一种极度退化的生命形式。这些“基因幽灵”告诉我们，遗传下来的不只是上一代的DNA，细胞膜也是遗传的一部分。每代细胞的细胞膜面积因成分增加而变大，直到细胞可以一分为二。但是，这只适用于既有的细胞膜，和染色体的状况类似：染色体从不重新形成，而是复制既有的染色体，为分裂产生的两个细胞进行基因繁殖…和一些线粒体以及色素体一样，只剩囊“膜”的生物体没有自己的基因组和DNA。这发现实属惊人！这层膜兴许是它们仍生生不息的原因之一：它可以为细胞抵御化学反应，或者局部聚集一些分子。构成这些球囊的“基因幽灵”对于宿主的运转还是很珍贵的。最终，这球囊也可能消失，我们在谈线粒体时见识过锐滴虫目，我们还会在下面谈色素体时看到：细菌完全归于虚无。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源现在，让我们来量化线粒体和色素体的基因。首先，回顾一下已经介绍过的“标准”游离细菌一大肠杆菌的基因情况：它有500万个碱基对（连接形成DNA的化学组成部分），大约5000个基因。与其相比，线粒体和色素体的基因已退化。人类线粒体基因组仅有1。6万个碱基对，构成37个基因！植物的线粒体基因稍微多一些：拟南芥是一种小的十字花科植物，有36，7万对碱基，构成60个基因，雅各巴虫是生活在淡水的单细胞真核生物，它们的线粒体基因数为97个，达到峰值。“普通”线粒体基因组只保留了游离细菌的1%一而并没有像氢化酶体和纺锤利体一样消失，完全没有DNA痕迹。第六章中，昆虫内共生菌至少有180个基因，线粒体基因数远低于此。然而，这说明所有的内共生都有基因退化的趋势。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源沃尔巴克氏体感染昆虫和线虫，这种感染通过影响动物的生育加速其传播。实际上，它们是通过母体传给卵子，而不是精子。对于一些鼠妇来说，沃尔巴克氏体能将雄性个体变成雌性个体，让这个小圈子里感染的雌性和雌性化的雄性不需要受精就能产生后代。卵子直接发育成胚胎，这些细菌不过是…通过消灭雄性优化了它们的传播。有趣的是（对于观察者而言），在全部为雌性且不需要受精的一些群体中，个体在使用抗生素后也会变成…雄性！引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源线粒体和色素体的基因组为它们的细菌起源提供了更多的证据。首先，它们的DNA结构是闭合的环形分子，其基因结构是典型的细菌基因结构。其次，不要妄想通过比较它们和游离细菌的形态找到同源，因为它们已经被细胞内的生活所改变；但是，它们包含的基因可以揭示最接近同源的游离细菌。我们就是这样确认了色素体来源于蓝细菌，而线粒体来源于“~变形菌。线粒体和色素体是内共生菌，一些生物学家反对这种提法，倾向于称它们为“细胞器”一这是用来形容真核细胞内部特殊结构的，比如细胞核。在我看来，这是混淆了功能和起源：从功能来说它们的确是细胞器，但同时它们起源于细菌。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源然而，在1920一1950年，其他科研方法也在更新，不久后揭示了线粒体和色素体在细胞中的功能。德国医生汉斯·克雷布斯（1900一1981）于1937年揭示了线粒体的一个生化循环，该循环以有氧呼吸为基础，并以他的名字命名。美国生化学家梅尔文·卡尔文（1911一1997）在1950年间发现将二氧化碳转换成糖的循环，该循环也以他的名字命名。两位都因各自的发现分别在1953年和1961年获得诺贝尔奖。他们提出的主要是细胞作为一体的功能：虽然克雷布斯循环和卡尔文循环分别在线粒体和色素体中进行，但是它们和整个细胞进行了大量的分子交换，它们对细胞来说不可或缺。引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源这些生物都属于真核生物，因为它们的DNA存在于细胞内的小室，即细胞核。就这一点，从广义上说，真核生物区别于细菌，因为细菌的DNA浮游在未分化的细胞质内。简单来说，“非细菌”即真核，它们的最大特点是存储DNA的方式。无论是真菌、植物还是动物，真核生物的细胞呼吸是通过另一种细胞粒子一线粒体完成的。它的大小约为1微米。线粒体是在1890年被学医出身的德国大学学者理查德·阿尔特曼（1852一1900）发现的，但当时我们还没有正视它的角色。他把线粒体形容为细胞里的“永久居民”，享有基因和代谢自主权。此外，和色素体一样，线粒体从来不是在细胞里组装形成的，而是一直由现存线粒体一分为二，其方式类似于细菌分裂。所以，从19世纪起就有人将其联想到细菌也就不令人意外了，尽管阿尔特曼的观点让人对此表示怀疑引自第九章　细胞深处的微生物：光合作用和呼吸作用的起源另一些细菌扮演的角色则相反，它们有镇静的功能，甚至能使人快乐。如果我们还记得细菌在合成血清素中的作用，这就不意外了。在第一个实验中，我们给女性用酸奶的形式服用不同的益生菌（包括乳杆菌），每天两次，持续一个月。我们观察她们的大脑在看到愤怒或者恐惧的面部表情图片时的反应，在与情感和痛苦相关的大脑区域，和服用安慰剂组的女性相比，接受益生菌组的女性的大脑活动要少一些。在第二个实验中，我们给服用双歧杆菌（长双歧杆菌）的男性进行压力测试和记忆力测试：他们分泌的皮质醇（压力荷尔蒙）比接受安慰剂组的要少；此外，他们的视觉记忆力得到加强。在第三个实验中，结合瑞士乳杆菌和长双歧杆菌可以减缓小鼠（强迫游泳实验）和健康人类的焦虑引自第八章　受控于微生物的人（2）：“法力无边”的微生物群落当小鼠体内有鼠李糖乳杆菌时，它们不那么容易抑郁。这个例子阐明了第三个途径。要知道一个啮齿动物是不是抑郁，通过问话是不可能知道的，我们采用了强迫游泳测试，评测其面临溺水威胁的求生能力。动物被放进一个装有水且无法逃脱的玻璃容器里，我们记录它不挣扎的时间。这段被动的时间用于推测动物的抑郁程度，当给它服用抗焦虑药或者抗抑郁药时，被动时长会缩减。这个时长对于有鼠李糖乳杆菌的小鼠也会缩减：这种细菌产生的压力激素减少，小鼠的神经系统在神经递质γ~氨基丁酸的作用下发生改变。但是如果我们切断已接种该细菌的小鼠体内连接消化道和大脑的迷走神经，我们将无法在它们体内观察到这些反应，无论是行为上的还是生物化学上的！细菌代谢产物可以影响小鼠消化道的500万个神经元（我们人类有2亿个！），从那里将信息传到迷走神经，然后传到中枢神经系统。引自第八章　受控于微生物的人（2）：“法力无边”的微生物群落大豆里的类黄酮是致癌的，它能模仿一些类固醇激素，改变细胞的功能，它是天然的致内分泌紊乱者…一些老的大豆品种对西方人有毒，这是始料未及的，因为大豆对于亚洲人来说是健康食品。然而，许多亚洲人体内的微生物群落里有一种细菌，可以将大豆苷元转化成S-雌马酚。这种衍生物可模仿激素，但作用要正面一些，能防癌和缓解更年期症状，尤其是脱钙。60%的亚洲人（比如中国人、日本人、韩国人）具有这种细菌，而在西方人中，这个比例只有25%，因为获得它的途径是要和具有该细菌的个体共处……引自第八章　受控于微生物的人（2）：“法力无边”的微生物群落生物生态系统。我们时常会读到，人体拥有的细菌数量是人体细胞的10一100倍。这个仅依据20世纪70年代的唯一推算而得以传播的说法最近有了新的估算：一个中等身材的人，肠道内有10万亿个细菌，皮肤上有1万亿个细菌，身体的其他腔体内总共有大约1千亿个细菌。这里没有包括酵母菌，因为其数量较少。而这个人自身有10万亿个细胞，如果将红细胞算在内的话（红细胞比较特殊，比一般细胞小且没有DNA，数量巨大，占人体细胞的85%）。这样看来，数量差不多，但已经很惊人了一不要忘了，细菌细胞比人体细胞小多了，同等数量的细菌细胞体积更小。但是，如果不算红细胞即只算有DNA的细胞，1个人体细胞对应大概10个细菌。这个比例因个体和阶段不同而有不同。当个体大小相同时，女性的红细胞数量少于男性，但是肠道细菌数量持平，也就是说，从数量上看她们体内的细菌占比更大。排便后，体内的细菌大量排出，我们人体细胞短暂地在数字上占优势，不过细菌繁殖会马上再次夺回优势。最终，我们会在第九章发现，其实每个人体细胞的结构里都各自带有百来个细菌，这一发现将让我们丧失任何优势。但是和细菌数量比，其种类多样性更惊人：我们已知能在人体生活的细菌超过10000种。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起食物对肠道型起决定性作用：拟杆菌型对应的饮食结构以饱和脂肪酸和蛋白质为主，而瘤胃球菌型与酒精以及不饱和脂肪酸相关（这两种肠道型在西方国家很普遍）；普氏菌型对应的饮食结构以糖和纤维为主（常见于以谷类为食的乡村）。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起人类的肠道微生物群落和杂食性脊椎动物的微生物群落相似。脊椎动物的饮食模式随进化变得多样，与它们现在的微生物群落进行比较后，我们发现两个趋势。其一，进化中相近的物种通常有相似的微生物群落，我们人类的微生物群落就和黑猩猩、倭黑猩猩以及大猩猩的相似。然而，在这些物种之间，微生物群落的差别和距离它们共同祖先的时间远近成正比，佐证了它们之间相似的进化节奏。到了人类，差异性累积要快得多，可能是因为饮食中肉的增加（比如，肉会滋生拟杆菌），以及文明变迁。我们的生活环境和行为在文明变迁中迅速变化。其二，有相同饮食习性的动物在微生物群落的构成和多样性上相似：肉食性动物的微生物群落最单一，杂食性动物的稍多样些，植食性动物的最多样（如第四章所见）。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起说穿了，我们人类不过是微生物群落的保护壳。人体大部分微生物群落其实在肠道里：已知种类超过4000种（每个个体有大约500种）。我们身体里寄居的细菌和酵母菌的重量达1一1。5千克。食物在肠道内越往前，食物里的微生物就越多，直到最后，微生物占粪便体积的60%（即每克1000亿个细菌）。在肠胃的收缩推动下，持续的排便有规律地清除不断增加的微型寄居者。微生物细胞的大部分只是经过就被排出，细胞增殖产生的部分子细胞留在肠道内。这些细胞寄居在我们体内，获得养料，是共生居民…引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起除了竞争和抗生素，我们在小鼠身上证实了微生物群落在皮肤免疫系统里的另一个功能。人人都有微生物群落，但是近几十年来我们已经能培育没有细菌的小鼠，即无菌鼠：自第一代小鼠剖宫产出后，它们接下来都代代生活在无菌环境中。这些无菌鼠让我们了解微生物的功能，并可以通过引入一种微生物测试其反应，包括来自人类的微生物。可以说，在接下来的段落里，它们会频繁出现，因为它们连同宏基因组学提供了这一章和下一章的素材。无菌鼠的皮肤上没有微生物。一旦在它们的皮肤上接种利什曼原虫试剂，无菌鼠会有局部轻微的反应，并染病…然而，在正常鼠身上，皮肤会有更强烈的反应，并且一般不会染病。如果在试验前接种表皮葡萄球菌，它们能在无菌鼠皮肤上正常生活，也恢复了无菌鼠的正常防御功能！通过正常鼠和无菌鼠的比较发现，这不仅是一个细菌屏障那么简单，葡萄球菌能局部激活有免疫功能的淋巴细胞，增强它们对感染的反应能力。这样，皮肤通过竞争和抗生素进行直接保护，也通过伴随免疫进行间接保护一一我们会在下一章再讲身体其他部分的伴随免疫。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起这些微生物参与了保护皮肤。一方面，微生物们从疑似病原菌处获取营养物质；另一方面，它们起到抗生素的作用。痤疮丙酸杆菌通过发酵毛囊皮脂腺分泌的皮脂形成挥发性脂肪酸，从而形成屏障抵御多种微生物，也帮助散发“没洗干净”的味道。皮肤上的一些葡萄球菌也产生抗生素：表皮葡萄球菌分泌苯酚，苯酚有广谱抗生的作用；路邓葡萄球菌合成一种抗生蛋白，能摧毁金黄色葡萄球菌。10%一30%的人类为金黄色葡萄球菌健康携带者，但是一旦失控，这些细菌可以引起皮肤疾病，如疖子和瘭疽，也可以侵人组织，损害器官或者引起败血症。皮肤微生物群落里埋伏了潜在的病原菌：除了金黄色葡萄球菌，还有马拉色菌之类的酵母菌，如果大量繁殖，可以引发皮炎（发红、发痒、湿疹…）。在“健康”的微生物群落里，病原菌受到抑制，毒害性小，但是除掉起屏障作用的部分微生物，会让它们重获自由。杀菌皂的溢用就是一例，比如在医院环境中，频繁洗手会反常地引发真菌病。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起我们人类不是随便和谁结合的。除了少数的真菌（酵母菌），我们身体里的细菌主要属于八大类，尤其是厚壁菌门（其中有乳杆菌属）和拟杆菌门，二者各占30%；随后是放线菌门和双歧杆菌属。这并不算多，如果我们考虑到已知细菌有六十余大类，而土壤里有二十余类细菌是常事。引自第七章　受控于微生物的人（1）：从无处不在的微生物群落说起但最惊人的是基因组的“瘦身”：和独立的细菌相比，它们的基因组严重退化。给个参照，小而简单的细胞外细菌，例如我们肠道内的大肠杆菌，有500万个碱基对（它们形成的脱氧核苷酸序列即DNA），约5000个基因。次要内共生菌有宿主的帮助和保护，虽然丧失了许多不再必需的基因，但是仍然有超过100万个碱基对（至少有上千个基因）。相反地，主要内共生菌长久以来严格依附于宿主，它们的基因组严重退化。布赫纳氏菌的碱基对只有近64万个（900个基因），和舌蝇威格尔斯沃思氏菌差不多水平。颈喙亚目的内共生菌Sulcio只有24。6万个碱基对（380个基因）；木虱科的内共生菌Carsonella的碱基对跌到16万个（180个基因），仅为大肠杆菌的三十分之一！的确，在一个长期稳定的安全居住环境，许多基因变得多余：和细胞壁有关的，和识别环境有关的，和抵抗外界生存压力有关的。此外，内共生菌能引人宿主细胞的组成成分，布赫纳氏菌甚至引入宿主细胞的细胞膜成分！内共生菌，尤其是主要内共生菌，适应了依靠宿主供给的生存模式。不久，主要内共生菌会剩下最少的基因，包括合成蛋白质的基因，用于维护共生体、能量代谢和DNA，以及维护DNA合成蛋白的基因引自第六章　营养插件：昆虫世界里的微生物我们在动物身上也发现了和菌根（第一章）、种子内的内生菌根（第二章）以及根瘤（第三章）一样的趋势：同样的共生在进化中出现在不同的物种里，模式和结构不完全一样，但是在整体的功能上相似。让我们以这重复的进化来作结，我们也称其为趋同进化。趋同进化不只是在共生中表现（比如，我们知道多肉植物能适应干旱，但它们属于不同种类），共生也有趋同进化的倾向。它告诉我们进化不仅仅是偶然。诚然，结构和功能的出现是偶然，适应环境与否是未知的。但能保留下来的就不是偶然的坚持了：偶然的突变提供了许多可能性，是自然选择优胜劣汰，留下了适应环境的那些。总而言之，我们观察到的都不是偶然，而是经过了非随机的选择的。适应环境的不同策略持续地进化出相似的功能和结构，即趋同进化一比如我们关注的共生类型。引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节后胃发酵也产生气体，会通过胀气排出。由此我们可以用一句不太讲究的话来总结：前胃发酵会打隔（打很多，因为发酵很充分），后胃发酵会放屁（一点点）。我们人类也不例外，体内充满了微生物（我们在第七章和第八章再讲），但是胀气或引发的味道都不是我们干的，只是细菌发酵而已…也可能产生甲烷。我们认为，当地球到处是后胃发酵的大型植食性恐龙时，其排放的甲烷使全球甲烷总产量增加了3一4倍，当下人类活动也产生这么多的甲烷！它被认为是造成温室效应的气体之一，可能造成了气温上升；在这里，我们再次发现，微生物的共生可以改变气候！引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节因为盲肠便通常在消化道出口被重新利用，我们可以实验性地不让动物吃它，为此我们给它戴上颈圈，不让它接触盲肠便，我们在金属网上面喂养它，盲肠便会直接掉出去。在大鼠身上，蛋白质获取率下降，如果我们不补充营养，许多物质会出现缺乏的情况：维生素H、维生素B2、维生素B6、维生素B5、维生素B12、维生素K，还有叶酸…由此可见，吃盲肠便获得了更多的蛋白质，也可以把微生物当作营养补充剂来用一盲肠便是名副其实的维生素片剂！某些物种的成年个体会把粪便让给幼小个体，一方面是为了补充营养，另一方面是让它们能有适合的微生物群落，比如六岁以下的马和某些幼年鬣蜥吃成年个体的粪便引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节最有名的例子是兔子。它们的球形粪便很常见，是由很难再利用的干的植物残渣组成的，偶尔，它们会排出颜色更深，更柔软、更小颗的粪便。我们看不见它们，因为兔子直接把它们吞了，完全不咀嚼。其实这些粪便的黏液中含有大量的细菌每克不少于1亿个细菌！从营养上看，这比一般的粪便高多了，甚至比一般食物的平均蛋白质含量高2一3倍。这种特殊的粪便其实是由盲肠排出的，称为盲肠便，而这种行为就称为食盲肠便。兔子在早上排出盲肠便，此后不久，小肠就会分泌大量的溶菌酶，我们已经知道，这种酶破坏细菌细胞壁，让细菌释放细胞内含物。许多啮齿动物，如大鼠和小鼠，也让盲肠便经过消化道两次，来消化其中的微生物。盲肠便通常是有一定形状的，但是世界上已知最大的啮齿动物一南美洲的水豚一会直接舔舐肛门排出的富含细菌的黏稠物。引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节在后胃发酵的脊椎动物体内，微生物在消化道（胃和小肠）的下游，这带来一个问题：动物如何获取它们的成分。有四种途径：第一种，微生物产生的酶让它们和宿主都可以吸收一些养料；第二种，一些微生物死去后会释放它们的成分和维生素到消化道里；第三种，一些成分会意外地或被当作废物从微生物体内跑出来，例如，动物可以利用发酵产生的挥发性脂肪酸生成糖类和脂类（人类就是这样，见第八章），哪怕这种能量来源由于缺乏大量发酵一与前胃发酵相比一没有那么重要。但是，我们猜测，后胃发酵动物体内微生物的大部分生物量都流失到了粪便里…这前三种途径不如前胃共生的微生物消化有效。那是不是真的不能“吃”这些微生物呢？一—第四种取得微生物成分的途径就是以它们为食。引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节那其他植食性动物怎么消化呢？很少有动物是在体内没有细菌的情况下进行消化的：熊猫就是一例，它们只吃活细胞的部分（占植物干重生物量的10%），自行消化。它们的肠道也有一些细菌，可能也会消化一小部分纤维素一不会超过几个百分比。这种抛弃细胞壁的单独消化效率较低，需要消耗大量的活细胞组织：每天，大熊猫要吃大量的竹叶，相当于它们体重的15%一40%（而牛每天只吃相当于其体重10%的草）。引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节紧挨着瘤胃的是网胃和重瓣胃，它们吸收无机盐和水分到血液里，过滤瘤胃汁：大的颗粒通过收缩回到瘤胃，小于2毫米的植物或微生物颗粒随着浓缩的瘤胃汁到达皱胃。皱胃释放一种酸和各种酶，消化微生物细胞中的脂类、DNA和蛋白。在这个阶段，牛合成溶菌酶。在其他动物身上，这种酶可在眼泪、奶汁或者卵白中杀菌，因为它能溶解细菌的细胞壁。在牛身上，溶菌酶有好几种，它们共占消化酶的10%，这种酶（可以进入细菌细胞内部）专门消化微生物。然后到了小肠，胃酸在这里消失了，其他的酶继续消化微生物，让小肠吸收简单的脂类、氨基酸和核酸（DNA的组成部分），甚至还有糖类。至于草的碎片，它们经过了重瓣胃以后就不再改变，保有它们原有的组成和形态，因为牛自身无法消化纤维素和木质素：牛粪可以证明！这样看来，在植食性动物的外表之下，牛消化的其实是微生物：它是微噬菌体，牛的（大）部分消化道“吃”的是自己用草培养的微生物。引自第四章　“请你给我画头牛”：植食性动物的细节但是，不要根据例证推断进化一定代表着进步或者复杂化。比如，接纳或者供养共生体是有代价的，对于植物来说就是含碳物质，因此会转移资源。菌根结合出现后带来的气候问题告诉我们，进化不是追求达到一种神秘的“平衡”，而是一种不一定对各方都好的变化。至于复杂化，没有规定进化的每一步都是提升。比如，我们发现菌根真菌全部或部分失去了独自生存的能力。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力如果外生菌根的结合让植物适应了温带土壤，那它们也促进了全球变冷！是的，基岩被加速侵蚀促进了前面提到的“泵”的功能，把二氧化碳以碳酸盐的形式带到海洋深处。这样，气候有变冷的趋势，促进了自3400万年前以来观察到的全球气候变冷，在200万年前的冰期达到谷值。冰期有自己的时间间隔，这种间隔和天文因素有关，和地球相对太阳的位置有关，但是空气中二氧化碳的减少让这些因素引发冰期引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力先说说氧气。大气中的氧浓度本来低于15%，植物上岸后，其浓度逐渐上升，历史上第一次达到今天的氧浓度（21%）；3亿年前，这一数值飙升到30%。当时呼吸更加容易，哪怕是那些活动耗能很多的大型动物也是如此海洋动物体形变大，植物占领大陆时，大型有颌鱼类开始出现，体形首次超过一米。3。7亿年前，一些鱼类“爬”上陆地，不仅因为食物丰沛，也因为氧含量之高让上岸这一如此耗能的活动成为可能。空中也出现了生命迹象！不久后，非常活跃的大型肉食动物开始在陆地上出现，它们的猎食活动需要进行大量的有氧呼吸，大气中充足的氧气使其成为可能。暴龙、伶盗龙和猫科动物的出现，都离不开菌根在陆地的发展！另一个重要的生态改变是火灾的出现，不仅因为生物群的形成，还因为氧气的浓度超过了16%的临界值（低于此浓度，火烧不起来，也难以蔓延）。最早的植物碳化化石证明这些发生在4亿年前。火是陆地生态系统的常客，它由闪电引起，如今也可能由人类引起。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力其他证据更加坐实了关于陆生植物祖先和球囊菌共生的猜测。首先，超过80%的植物有内生菌根，这个出现率之高足以说明。尤其是这些物种关系很远，让这一特征来自同一祖先的可能性更大。这之中不仅有被子植物、蕨类、裸子植物，还有潮湿环境中悄悄在土壤里生长的苔藓植物。苔藓植物到今天还是没有根，它们虽然和被子植物关系最远，但是它们的细胞间也住着球囊菌！最后一个证据来自关于内生菌根形成所需基因的研究。所有现有陆生植物中的这些基因几乎完全一致地被保存下来一一来自它们共同祖先的一个基因。不过，这些基因仍旧在很大程度上可以互相替换：当苜蓿因为这些基因中的某一个突变而不能形成内生菌根时，我们可以在实验室通过引入来自苔藓植物的同类基因“将其基因治愈”！这一切说明，这些基因，还有共生本身，都是从最初的陆生植物遗传而来。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力我们到寒武纪（也就是约5亿年前）一片浮出水面的土地上看看。穿上长靴，因为会很滑哦！但没有别的危险，没有大型动物，也没有咬人的昆虫，那儿其实几近沙漠，一株植物也设有…只是几近沙漠，因为岩石上有一层微生物（我们称之为生物薄膜），下雨过后有点滑就是因为它。它包含进行光合作用的微型藻类，还有细菌和真菌。细菌和真菌同藻类互动，要么寄生在藻类上，要么在藻类死后将它们吃掉。（我们相信并常说地衣是陆地出现后的第一批移民，因为它们虽然如今是岩石上的先锋，但是其化石和第一批植物的化石一起出现；根据我们的知识，它们在寒武纪是不存在的。）所以，没什么好观察的。因为生物薄膜没有根，不能抓住松散的物质，当它变得太厚，有机岩石碎片会被漫流卷走一现在所说的土壤在当时还没有出现…… 在陆地上靠光合作用生长需要两个条件：一是空气，那儿有二氧化碳和光线；二是岩石的基层，有矿物质。寒武纪生物薄膜恰好生活在这两个部分的接触面，藻类适应了这种限制。然而，当它们的残体和底下岩石被改变的部分达到一定厚度，就会被侵蚀，像悬崖上的情况一样。自此，生物薄膜又重新开始形成，直到下一次被侵蚀。而今天，植物更多地纵向开发基质，它们的地下部分能守住有机矿物质，让其成为真正的土壤。当时各大洲和今天一样宜居，但是植物在哪儿呢？在寒武纪，植物的祖先可能还只是生活在淡水中的绿藻，淡水为它们提供二氧化碳、光照和矿物质。然而往陆地上发展对它们来说很难，因为它们不能利用藏在基岩内的矿物质：它们最多有攀缘茎，但是没有根！直到4。7亿年前，它们才离开水。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力20世纪70年代，另一个相似的概念被提出（它把微生物部分参与的表现型考虑了进去，尽管我们不清楚这具体是谁提出的），这就是共生功能体（holobionte，来自希腊语holo，意为“所有”，和bios，意为“生命”），即由宿主（植物或者动物）和与它共生的微生物组成的生物整体，它取代了先前物种仅是单独个体的观念。它的衍生概念是共生总基因组（hologenome），给物种本身的基因加上了与其共生的微生物的所有基因。我们在书的结尾再来讨论这个观念是否恰当：至少延伸表现型和共生功能体结束了物种独立自主存在的虚假信仰。但是共生并不仅仅影响参与互动的物种。除此以外，它们还可以持续地改变环境，推动生态创新。现在马上来看看我们生活的地球生态系统是如何被共生改造的（毫不夸张地说，物种会从你们眼皮底下的水里钻出来！）。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力这个观点和英国演化生物学家理查德·道金斯（生于1941年）提出的延伸表现型概念接近。的确存在一种严格的表现型，说实话这是相当理论性的，即物种靠它自己的基因独自决定其所有的结构和功能。但这停留在理论层面，因为这种“孤单”的情形在自然界不存在。事实上，物种能和环境中的各类元素合作。一些是惰性的（腹足纲动物壳里的钙，鸟巢用的树枝），但另一些则是活的，即生活在物种体内或者其周围近距离的所有共生体内。它们负责增加自己的功能，带来改变，让表现型得到丰富延伸。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力如果我们带着这个观点重读前述章节，共生双方的改变（参见前一章的结语）也可以被看作共生的产生。让我们暂时回到引言中的地衣，它为共生做了准备：这种微生物的互动是众多改变的中心。让我们来分析地衣的结构，它像柱子上长出的薄片，比如绿色槽梅衣或者橙色地衣。显微镜下，切片呈四层：第一层是紧密交织的真菌菌丝，起保护作用，往下这层有许多单细胞小绿藻；接着是一层松散的菌丝层，菌丝间留有很多空间；最后一层也是保护层，和第一层类似，有时颜色更鲜艳，依附能力更强。这种结构让藻类接近光源，便于进行光合作用，光合作用所需的二氧化碳和其他气体在底下的空间通过。此外，这些空间的边缘疏水，把水挡在外面，哪怕地衣是潮湿的，气体依然有空间通过。当我们把它们分开培养，双方的形态将完全不一样。藻类不再是单细胞，而是形成细胞链…真菌和没有形成地衣的真菌一样，由散开的菌丝组成，取代了镶有藻类的组织结构。地衣适应光合作用的形态是共生形成的特性，没有组织的双方形成了专业复杂的结构。不仅如此，真菌只有在藻类陪同下，才能合成保护共生的“地衣”物质。这些多样的分子在强照明时有保护功能：大黄素甲醚能让一些地衣在阳光下变成橙色，比如橙色地衣，以保护它们避免经受过多光照。它们可能对吃地衣的动物来说是有毒的，以前有人用地衣做诱饵给狐狸下毒。这种地衣叫作狼毒地衣（Letharia vulpina，别名“狐衣”），名字来源于目标动物（“lpe5”即“狐狸”）。地衣物质是共生形成的另一个特性。诚然，在进化过程中，没有共生，复杂的结构和功能也会出现，共生只是进化的众多可能途径之一。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力共生能改变对方的生长又一次得到印证，而这一次改变是相互的：根瘤是一个新的器官，变形的细菌则是一个新的形态。只要根瘤在，植物分泌的小分子蛋白就会进入根瘤菌细胞并阻止其分裂，让其无限长大！我们又看到了在前一章见过的原理，即菌根真菌改变植物，但在这里是植物利用该原理改变细菌！既然豆类植物的基因组里含有许多这样的小分子蛋白，我们认为，一旦细菌进入根瘤，会产生其他更微妙的改变引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力 1888年，通过一种叫作“富集法”的培养方法，这些细菌被分离出来。这种方法就是在实验室把物种不断移植到越来越缺氮的土壤里。我们称其为豌豆根瘤菌（即“豆类根里的活物”）。这些根瘤菌可以利用氮气（约占大气成分的78%！）来产生氨基酸一形成蛋白质的基础，我们称之为“固氮”。由此看来，说豆类植物是“绿色化肥”或者“蛋白质作物”是一种冒名顶替，因为固氮其实是根瘤里细菌的衍生功能。引自第三章　1+1>2：共生是创新的动力空气相通。同样，在植物组织里，在细胞与细胞之间，植物被“塞满”了内生菌，这构成了它和动物的重要区别（我们将会看到，动物里微生物的寄居同样激烈，但只存在于局部，仅限于一些腔体和表面）。健康植物组织每克含有1万到1亿个细菌，虽然这只是根际细菌含量的1%，但已经完全谈不上孤单了。引自第二章　以小护大：被微生物保护和塑造的植物因此，共生关系可能不只是营养关系；就保护而言，内生真菌是很好的例子。当我们对比有内生真菌的个体和经实验除掉了内生真菌的个体时，就能知道这些保护作用的大小。当然，内生真菌既可以帮助植物防御有皮毛和触须的植食性动物，也可以防御病毒和病原菌（它们不容易在有内生真菌的植物上生长）。保护效应还包括抵御环境的物理胁迫和化学胁迫。当面临缺水时，有内生真菌的植物没有那么难受，因为它们能更好地省着用水；它们因此更耐盐碱地，尽管同时面临着缺水和多盐；它们能承受更强的紫外线照射；它们还能忍受阳光过少或者土壤水分过多。一部分效应适用于所有胁迫，即植物和/或真菌生成抗氧化剂：不论何种胁迫，它们产生物理或化学性损害的同时，会让植物细胞功能异常，产生活性氧分子。抗氧化剂的增加可以降低胁迫对植物造成的副作用。这种保护效应决定了“肯塔基31”能在贫瘠的土壤里表现出色引自第二章　以小护大：被微生物保护和塑造的植物北美洲的印第安人就知道一些有内生真菌的植物（如睡眠草，学名为Achnatherum robustum）。近千年以来，他们用这些植物来催眠或者安眠，因为内生真菌能产生有麻醉性的麦角酸（牛吃了“肯塔基31”后行为有所改变就是因为它）。在新墨西哥州，有一片“睡眠草大草原”。如果马儿们不幸吃了它，它的安眠效果能让马儿们每次吃完昏睡两到三天…骑马的人则被迫停下休息！在阿根廷，以前印第安人为了躲避欧洲殖民者逃到一些地方，这些地方长满了另一种禾本科植物早熟禾（Poe huecu），它身上的Neotyphodium属真菌，极具毒性（“huecu”在当地印第安语里的意思就是“凶手”）。在这些地方，印第安人不让他们的马吃草，而欧洲殖民者，因为不了解这种植物，失去了坐骑。在欧洲，马贩子曾利用富含麦角酸的毒麦麻醉倔马，让它们看上去温顺，希望借此将其卖给无知的买家。所有这些例子避开或者利用了这些植物的毒性防御能力，而这都归功于植物体内的真菌。引自第二章　以小护大：被微生物保护和塑造的植物我们用一种意想不到的、植物通过菌根网络进行间接帮助的方式来结束：它们可以发出警告信号…这是身处同样距离但没有相连的两个植物无法做到的。植物被致病真菌感染或遭遇虫害时，会做出一些反应以限制形成的伤害。在一些情况下，菌根网络连接的植物在邻近植物遭到侵害的一两天后，尽管还没有遭到类似伤害，也会启动相应的防御！我们或许可以将其称为植物间的“信息高速公路”，但是我们不知道信号的本质和它们在菌丝里（或者表面）传递的方式；另外，哪怕菌丝能够携带有效信息，它们在土壤里的分布更像…错综复杂的小道。再说，植物给作为自己竞争者的邻居警示的好处不明显，这种传递可能更像真菌的特点一保护其所有的有机物来源。从营养供给，我们聊到了菌根的保护功能，给下一章开了个头。我们先总结一下。引自第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌这些网络远非摆摆样子：有几个类别的真菌适应了菌根网络后，在植物进行交换时发挥了它们的功能。森林里一些没有叶绿素的植物很早就引起了大家的注意，比如前文提到的发现于19世纪40年代的水晶兰属植物松下兰，或者属于兰科的鸟巢兰（因其粗根缠成鸟巢状而得名）。它们类似于寄生植物。寄生植物没有叶绿素，它们将根搭在旁边植物的根上，改变这些植物的汁液走向以获得营养。但是，这里的根并没有与其他植物的根相连。没有叶绿素，无法进行光合作用的它们又是如何维持生存的呢？自19世纪以来，我们知道它们的根被真菌侵占，其营养来源应该与此有关，但是具体情况还是未知。和许多研究者一样，我通过真菌DNA鉴定得知，这些真菌和邻近树木上形成外生菌根的那些真菌…一样1同位素标记的研究（和上文一样，只是这次是森林）揭示了转移的真相：真菌可以把从一株植物上获得的有机物分子的一部分，分给没有叶绿素的植物 ……引自第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌但是为什么植物有根还要依赖真菌？毕竟，我们中的大多数，从中学开始，就知道根尖表皮上的管状细胞叫作“可吸收的根毛”。这些细胞的形状增加了与土壤的接触面积，正如它的名字一样，它可以吸收物质。实际上，这个说法很大程度上是错误的，它源自考勒里的时代，比如他在书中就写过“根毛从未消失，功能一直都在”。我们的角度总是（过于）依据对萌芽阶段的植物的观察。它们还有正常运作的根毛是因为在等待真菌的繁殖。不过这只是一个中间状态，幼苗期幼根刚出现，之后就会被土壤里的共生关系取代！严重的问题是，在很长的一段时间里，植物生物学研究用的都是没有菌根的特殊物种，如拟南芥（跟卷心菜同科）。这样做简化了它们的种植，限制了真菌的干扰，而这一选择也帮助掩盖了大部分植物靠共生供养的事实。简而言之，这是用特殊的例子证明了植物独立生长的偏见…可是它只不过是一个例外啊！2010一2015年修订的法国中学教学大纲（我有幸参与修订）把“植物和真菌的共生”放到了“植物”的核心部分，而这个植物界的普遍现象以前至多出现在真菌生态学中。引自第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌真菌接收了碳水化合物一准确地说是植物光合作用产生的糖类。内生菌根的真菌，即球囊菌门完全依赖这个途径，因为它们无法独自从自然环境中吸收糖类：在实验室，我们只能在植物的根上培养它们。我们用改变了基因的根，让它没有茎也可以繁殖。在合成的环境里，根自己吸收糖类，然后把一部分给真菌。然而，外生菌根的真菌，通常可以自己吸收糖类。因此，我们可以在富含糖类的环境下培养出一些，但这也不过是人为地让它们活着。实际上，土壤里有其他更有竞争力的微生物抢夺资源，没了根的真菌效率不高。没有了树根，外生菌根的真菌也无法形成能产孢子的子实体，这就是为什么松露、鸡油菌和牛肝菌只能在森林里采集。由于产量无法控制，于是物以稀为贵。因此，没有植物，外生菌根的真菌可以存活，但是无法繁殖。此外，外生菌根的真菌所需的合成环境必须有维生素：我们认为这些维生素也是根部提供的。总体来说，内生菌根和外生菌根分别消耗了植物光合作用产物的10%和20%一40%！对植物而言，代价如此之高的合作意义何在呢？真菌为它探索和利用土壤，把水分和营养所需的矿物质聚集到根的附近，有氨氮、磷，也有钾和镁，还有一些微量元素（铜、锌等）。引自第一章　微生物形成的庞然大物：那些为植物供养的真菌

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