BBR集中报道“十四五”重点研发计划和育种专项(杨树)研究成果
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杨树是杨柳科杨属植物的统称,包括100多个天然种、变种和数以千计的无性系;具有生长快、成材早、易更新等特点;是我国人工林主要造林树种。实践中,大多数杨树人工林经营粗放,栽培和管理不科学;种质资源挖掘与创新利用明显不足,立地品种吻合度低,高效培育技术缺乏,人工林生产力普遍低下。
针对杨树种质资源培育与质量提升,先后启动了“十四五”国家重点研发计划揭榜挂帅项目“杨树大径级工业资源材精准高效培育技术研究”、青年科学家项目“杨树摄取氮素的根系-微生物互作机制及靶向调控技术”“木材形成过程中细胞分裂和分化的分子调控机理”等;这些研究已取得了重要进展。
《植物研究》(BBR)服务国家重大战略需求,追踪行业研究热点;近期集中报道了“十四五”重点研发计划、育种专项和国家自然科学基金项目(杨树)研究成果,BBR刊集1精选12篇文章。注:“十四五”国家重点研发计划项目负责人***、课题负责人*和青年科学家项目负责人**。
杨树种质资源挖掘与创新利用
李伟**团队(2023)以组培苗茎段为外植体,MS为基本培养基,通过调节植物激素6-BA、NAA、TDZ和IBA浓度诱导其离体再生,建立了适用于白城小黑杨的农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)介导的遗传转化体系;利用该系统成功创制了杨树应拉木形成关键调控基因LBD39(Lateral Organ Boundaries Domain)的过表达转基因植株。

白城小黑杨遗传转化流程图
苏晓华***团队(2024)比较了不同品种杨树(Populus)生长表现、光合作用、根尖离子流速等特性差异;明确了中雄4号杨单株净光合速率、水分利用率最高,蒸腾速率最小,根尖K+外排流速最慢,Ca2+内流流速最快,植物体内K+、Ca2+离子含量最多,H+最活跃,株高生长表现最好,可能具有潜在的较强环境适应能力,适宜种植的范围更广。

5个杨树品种根尖离子流速
曲冠证*团队(2023)以野生型和AmRosea1过表达84K杨为材料,研究光强和光质对野生型和转基因株系叶色变化的影响,发现:与LED光处理相比,自然光处理下转基因株系叶片变红,花青素和可溶性糖含量升高,叶绿素含量和POD活性降低;与LED红光和蓝光相比,LED红蓝光诱导转基因株系叶片变红,花青素含量升高,叶绿素含量降低。据此推测,强光和红蓝光质能激活AmRosea1过表达84K杨的花青素生物合成通路,使转基因株系积累大量的花青素,从而使植株叶片变红。

不同光强下AmRosea1过表达84K杨表型
卢孟柱*团队(2023)建立了杨树(Populus spp.)细胞壁中非纤维素单糖的离子交换色谱-脉冲安培检测方法(HPAEC-PAD);测定不同杨树种类细胞壁中单糖组分,其中组培苗茎段细胞壁中半乳糖醛酸占比最高,木糖次之,葡萄糖醛酸占比最低。该研究建立的方法适用范围广,操作简单,为植物细胞壁功能基因组和糖生物学相关研究提供高效、可靠的技术手段。
杨树人工林高效培育技术研究
赵曦阳*团队(2024)以18年生青山杨为材料,研究间伐强度对青山杨人工林生长及木材性状的影响,发现:间伐能够促进林分生长,改良林木材性,保留株行距为4 m×6 m时,林木材性及生长与木材综合改良效果较好;保留株行距为6 m×3 m时,林木生长效果最好。
夏新莉、尹伟伦团队(2023)以10年生三倍体毛白杨(triploid Populus tomentosa)无性系B301与S86为对象,探究中高林龄杨树生长、光合特性对修枝强度的响应规律,发现:修枝对树高、胸径、材积增长率无显著影响,但重度修枝能提高剩余叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs),增强单叶水平上物质合成能力,而修枝对瞬时水分利用效率(WUE)影响不显著。

2017年修枝处理示意图
修枝前CK活枝下高为5.0 m,林分平均树高为18.5 m
路兴慧团队(2023)以鲁西黄泛平原区不同林龄毛白杨人工林为材料,分析了枝条及叶片功能性状随林龄的变化规律,发现:叶氮磷比受林龄的影响较大,枝条密度则较为稳定;毛白杨生长主要受氮素限制;随林龄增加,土壤环境得到改善,土壤全氮与土壤速效钾均呈增长趋势,土壤容重呈减小趋势;林分密度、土壤速效钾、土壤容重和土壤含水量是显著影响毛白杨人工林生长的环境因子。
杨树生长发育调节及逆境胁迫适应
PsnHB13与PsnHB15是探究植物生长规律、揭示细胞周期与生长调节的关键基因。由香玲团队(2023)研究发现:PsnHB13与PsnHB15分属于2个不同亚家族,PsnHB13主要包含HDZipⅠ结构域,PsnHB15主要包含HDZipⅢ结构域;通过PsnHB13过表达小黑杨转录组分析,明确了差异基因GO富集主要集中在对化学物质的反应、对有机物的反应、调节RNA代谢过程等方面。KEGG富集在转录因子、植物激素信号转导、细胞色素P450等通路。差异基因主要集中在MADS-box、MYBP、ERF1、GH3、SAUR等家族。

PsnHB13(A)和PsnHB15(B)的保守结构域及位置
植物非特异性脂质转移蛋白(non-specific lipid transfer proteins,nsLTP)是一类多基因家族编码碱性蛋白,在植物生长发育和逆境胁迫响应中扮演着重要角色。魏志刚团队(2022)从全基因组水平分析了PtrnsLTP家族成员的基因数量、亲缘关系、基因结构、编码蛋白保守基序等特性,发现了39个PtrnsLTP家族成员,包含7对旁系同源基因;还发现:进化压力的不同导致了基因间的功能分化;该基因家族参与调节杨树不同组织的生长发育。

PtrnsLTP蛋白的保守基序分析
转录因子PsnbZIP1在植物生长发育与胁迫响应过程中具有重要作用。姜廷波团队(2023)以小黑杨为材料,克隆得到PsnbZIP1的ORF区序列,分析了PsnbZIP1应答盐胁迫的分子机制;发现:该基因为核定位蛋白;PsnbZIP1基因启动子包含生长素应答、脱落酸应答元件、光应答元件以及种子特异性调控的顺式作用调控元件,推测该基因与一些干旱诱导相关MYB基因相互作用。
杨属植物分类与系统发育
自林奈建立杨属以来,已建立了多个分类系统,但目前国际杨属分类主要基于传统形态分类;存在地域和国别特征的差异,例如中国和美国的分类系统在种及种下分类上存在较大分歧,这对杨树的育种、栽培和科学研究造成了不利影响。
万雪琴团队概述了世界杨属植物分类,比较了中国和美国杨属分类系统;指出了中国杨属分类存在的问题,如长序杨的分类地位、一些新分类群的确认等,提出了系统发育研究对解决分类学问题至关重要;明确了未来的分类研究应基于一手调查、模式种群、综合物种概念、全基因组生物信息学。
张志翔团队利用体视显微镜和扫描电镜观察了中国杨属33种植物叶表皮毛状体微形态特征,依据毛状体长度,将所研究的杨树分为3类:白杨亚属内大部分物种叶表面毛状体极长,脂杨亚属内物种叶表面毛状体在小分支上长短相似;胡杨亚属内毛状体特征变异较大,而脂杨亚属内毛状体特征差异较小;还构建了形态矩阵,划分了无毛、毡毛、绢毛、短柔毛和长柔毛5种类型。这些发现为杨属植物分类和系统发育研究提供了重要参考。

利用RASP基于BBM模型对杨属毛状体类型进行的祖先性状重建
A.无毛;B.毡毛;C.绢毛;D.短柔毛;E.长柔毛。
BBR刊集文献1-12
1.何旭, 高源, 张群野, 周晨光, 李伟, 李爽. 白城小黑杨遗传转化体系建立及其应用. 植物研究, 2023, 43(5): 667-678.
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2.张婧, 张伟溪, 丁昌俊, 苑正赛, 代丽蕊, 苏晓华, 沈应柏, 曲冠证. 五个杨树品种生长、光合生理及根尖离子流速特性比较分析. 植物研究, 2024, 44(1): 96-106.
Zhang J, Zhang WX, Ding CJ, Yuan ZS, Dai LR, Su XH, Shen YB, Qu GZ. Comparative Analysis of growth, photosynthetic physiology and root tip ion flow characteristics of five poplar varieties. Bulletin of Botanical Research, 2024, 44(1): 96-106.
3.闫惠铃, 张鑫鑫, 赵曦阳, 曲冠证, 王兆宁, 韩锐. 光信号对AmRosea1过表达84K杨花青素合成及基因表达的影响. 植物研究, 2023, 43(6): 815-825.
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4.金小玲, 吴慧敏, 杨潮锋, 张进, 卢孟柱, 曾为. 离子色谱HPAEC-PAD法测定杨树细胞壁非纤维素单糖组分. 植物研究, 2023, 43(5): 787-793.
Jin XL, Wu HM, Yang CF, Zhang J, Lu MZ, Zeng W. Analysis of non-cellulosic monosaccharide composition of poplar cell wall by HPAEC-PAD. Bulletin of Botanical Research, 2023, 43(5): 787-793.
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