【专家视角】 浙江大学马奇英团队STOTEN:植物-微生物组互作——镉污染农田绿色修复和农作物产量提升的新策略
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导读 | Introduction
镉(Cd)污染已成为全球农田安全的重大挑战,其通过食物链累积可引发骨痛病、肾损伤及致癌风险。浙江大学环境与资源学院马奇英教授团队在Science of The Total Environment期刊发表题为“镉胁迫下植物与微生物组的相互作用可提高作物产量(Plant-microbiome interactions for enhanced crop production under cadmium stress: A review)”的综述,系统阐述了微生物组及其与植物的相互作用在减轻Cd毒性和促进作物生长中的重要性。
Cd是一种具有高度毒性的重金属,广泛存在于环境中,对农业生产和人类健康构成严重威胁。为了确保全球粮食安全,寻求生态友好的技术来管理农田中的Cd至关重要。最新研究表明,植物-微生物组相互作用在缓解Cd毒性和提高作物产量方面发挥了关键作用,成为应对Cd污染的一种潜力巨大的可持续性解决方案。尽管现有综述已详细探讨了在Cd污染土壤中安全生产作物的策略,但仍缺乏对植物-微生物组相互作用以及在界面层面进行Cd移除和解毒的全面阐述。因此,本综述旨在:a) 分析微生物组在减少作物中Cd运输和积累方面的功能;b) 探索微生物组协同作用如何增强Cd胁迫下的作物生产;c) 评估Cd安全移除的综合技术,并展望未来Cd污染修复技术的发展方向。

图文摘要
主要内容
微生物组应对镉胁迫的三重防御体系
1、根际微生物组:土壤-植物系统镉迁移的第一道防线
根际是植物与土壤微生物相互作用的关键区域,这里微生物群落丰富,尤其是植物根际促生菌(PGPR)和丛枝菌根真菌(AMF)。这些微生物通过多种机制帮助植物减少Cd的吸收和积累。
植物根际促生菌能够通过固氮、磷酸盐溶解、重金属抗性、植物激素及其相关生物合成前体的调节(如生长素IAA、赤霉素GA、茉莉酸JA、脱落酸ABA和细胞分裂素)等直接或间接方式诱导Cd的固定。这些机制还包括通过分泌1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶应对应激反应(图1)。

图1 土壤-作物-微生物组的相互作用及其降低作物镉吸收的机制。图中展示了土壤中镉固定的机制(a)及其通过生物吸附(b)、生物积累(c)、与有机配体螯合(d)、石灰处理(e)、生物矿化/沉淀(f)以及胞外聚合物上的复合作用(g)来减少植物中镉吸收的各种途径
丛枝菌根真菌通过以下途径固定土壤中的Cd离子(图2):(i)提升土壤pH值,增强Cd2+在土壤固相上的吸附;(ii)在真菌结构中固定Cd,并促进根部锌(Zn)的吸收;(iii)产生胶蛋白和菌丝,结合或吸收Cd2+离子;(iv)激活菌丝附近的菌丝际(hyphosphere)细菌吸收Cd2+,从而降低其植物有效性。

图2 植物-微生物相互作用在镉胁迫下调控作物生产。图中展示了土壤和根际微生物过程,通过释放微量/大量营养物质与镉矿化竞争(a),微生物过程直接促进营养物质和镉的吸收与摄取(b),以及通过调节植物生理过程促进植物生长(c)
2、内生微生物组:植物体内的“解毒工厂”
内生微生物是指生活在植物内部组织中的微生物群体,这些微生物能在不影响植物健康的情况下,帮助植物应对外部的重金属胁迫。内生细菌和真菌通过多种途径调节植物对Cd的耐受性和解毒反应,主要如下(图2):
(1)抗性基因激活:内生菌通过表达Cd响应基因(如chrA、pbrA、merA、cadB、copAB和NiCoT),编码Cd外排泵或解毒蛋白,直接降低细胞内Cd浓度。
(2)低分子量有机酸(LMWOAs)分泌:内生菌分泌草酸、柠檬酸、苹果酸等有机酸,与Cd形成稳定络合物,沉积于细胞壁。
(3)植物激素调节:乙烯是Cd胁迫下最强的激活物,内生菌可以通过调节1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶(ACS)酶活性,缓解Cd胁迫诱导的根系生长抑制。
(4)抗氧化系统激活:内生菌可以诱导超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的活性,清除Cd胁迫产生的活性氧(ROS),并降低丙二醛(MDA)等氧化损伤标志物的含量,从而维持细胞膜的完整性。
(5)转运蛋白调控:某些内生菌通过调节植物中重金属转运蛋白基因的表达,例如调控与Cd吸收相关的基因(如HMA3和Nramp5),从而减少根部对Cd的吸收以及Cd从根部向地上部的长距离转运。
3、叶际微生物组:作物微生物组研究的新兴方向
叶面微生物组是作物叶片、花器等部位的微生物群落,受到环境和气候因素的调节,尤其是Cd的干湿沉降。尽管大多数研究已经证明叶面微生物组在植物营养获取、抗氧化系统和植物激素调节中的直接作用(图2),但其在Cd去除和解毒中的具体作用仍未得到深入研究。为更好地理解叶面微生物组在缓解Cd胁迫中的潜力,需建立一个整合多组学、基因操控和人工智能的全面框架。
镉污染下微生物组互作与协同功能
1、微生物组组装
最近的一些研究借助组学技术(如转录组学、蛋白组学和代谢组学)揭示了植物分泌物(代谢物)与微生物底物利用的同步性对微生物群落组装的时空模式的影响。微生物的定殖可通过垂直传递(从亲本到后代)或水平传递(从环境到植物)进行。此外,环境因素如重金属毒性、盐度和高温等对植物相关微生物组的水平传递具有显著影响,从而提高植物对Cd的适应能力。
2、镉胁迫下微生物组的定向构建
植物与微生物之间的相互作用通过化学信号(如群体感应)调控微生物群落的选择性构建,从而帮助植物应对Cd胁迫(图3)。群体感应(QS)是细菌之间的细胞间通讯机制,调节微生物群落的响应,包括生物膜的形成、附着和稳定性。研究表明,Cd可以通过三种主要方式与微生物的QS信号相互作用:首先,过量Cd会杀死敏感的土壤细菌,从而抑制QS功能;其次,Cd能够抑制Cd耐受细菌的QS功能,并抑制生物膜形成及基因转录水平,从而调节QS信号和细菌群落响应;此外,Cd可以刺激细菌释放胞外聚合物(EPS),从而进行Cd的螯合与吸附。

图3 植物与微生物组的Cd响应定殖
3、微生物组协同作用在作物镉去除中的作用
根际和内生细菌的协同作用使它们能够有效地去除或转化土壤中的有害物质,如Cd。微生物群落功能分析显示,Cd胁迫下,细菌和真菌群落的组成及其功能发生了变化,这些变化主要发生在根际和叶际微生物组中。进一步的代谢途径分析表明,根际和叶际微生物组通过上调多种氨基酸代谢途径(如甘氨酸、丝氨酸、谷氨酸等)来响应Cd胁迫。此外,根际和内生微生物组之间在Cd解毒过程中代谢物和有机酸的相互作用也发挥着重要作用。它们不仅能够合成外源植物激素,还能调节植物内源性激素的合成。实际上,根际细菌可以利用根分泌物中的某些化学物质作为构建块,合成植物激素。另一方面,根际细菌还能够生产植物激素前体,并将其转化为最终的分子,再传递到植物组织中。此外,一些微生物能够直接调节植物的基因表达,影响植物激素代谢途径,并参与Cd的解毒过程。
展望 | Perspectives
(1)空间离子组学方法:离子组学分析有助于揭示在Cd胁迫下微生物介导的矿物离子运输机制。结合根际微生物组的高通量离子组学与代谢组学,有助于深入研究Cd的吸附/解吸、沉淀、吸收、转运和解毒机制。
(2)技术进展促进Cd固定机制的理解:尽管过去几十年在方法学上取得了显著进展,但在动态根际(土壤)、根面(根表)和内生根际(根内)的交汇处,实验设置仍面临挑战。通过非侵入性化学成像和生物传感器,可以实现根际活动的二维和三维可视化,从而大大提升我们对这些过程的理解。此外,借助随机森林、人工神经网络(ANN)等模型,可以预测微生物群落功能及其对Cd吸收的影响。
(3)微生物组在Cd与其他环境胁迫共存下的作用:植物相关微生物组在应对与Cd共存的各种环境胁迫(如盐碱、干旱等)方面发挥着重要作用。例如,根际微生物组和叶面微生物组通过调节植物激素合成、提高水利用效率、减少Cd吸收等多种方式,帮助植物适应这些胁迫。未来的研究需要更好地理解作物系统在面对多重胁迫组合时如何形成不同的微生物群落。这些研究成果可以应用于多重胁迫的缓解,例如高温与盐碱胁迫、干旱与高温或干旱与盐碱胁迫的综合管理。
(4)植物相关微生物组的定制化调整:通过有机肥料、生物刺激素、微生物组工程和合成微生物组等农业实践,可以有效防止作物Cd污染并保护公众健康。土壤添加剂,如生物肥料、生物农药、作物残渣、生物土壤结皮、生物刺激剂和根系分泌物,可作为“益生元”,帮助农民补充并增强土壤微生物组的功能。通过选择和结合具有互补功能的微生物菌株,合成微生物组(SynComs)可以根据不同作物和环境条件量身定制,提升作物的产量和Cd耐受性。此外,利用宿主植物的特性支持有益微生物并将其传递至后代,有望实现微生物组育种。
总结 | Conclusions
植物-微生物组相互作用为应对Cd胁迫提供了一种可持续的解决方案。通过利用植物根际、内生组分和叶际微生物组的协同作用,可以显著减少Cd在作物体内的积累,降低Cd对人类健康的威胁,促进安全农业生产。未来,微生物组工程与其他农业实践(如有机农业、精准农业)结合,将为Cd污染治理提供更加全面和长期的解决方案,从而为全球粮食安全和公共健康做出重要贡献。
原文链接:
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2025.178538
作者简介
Maria Manzoor,浙江大学环境与资源学院博士后,从事土壤污染生物修复方面的研究。
马奇英,浙江大学环境与资源学院讲席教授,国际著名环境土壤化学专家,美国科学促进会会士,美国土壤学会会士,美国农学学会会士;曾任美国佛罗里达大学终身教授;现任Soil & Environmental Health主编,Chemosphere副主编。长期从事土壤重金属的生物地球化学与环境修复领域研究,2001年首次在Nature报道了世界上第一个砷超富集植物蜈蚣草,推动了国内外土壤砷污染植物修复的研究与应用。在Nature、Environmental Science & Technology等杂志发表SCI论文470余篇,总引3.01万次,H指数为83。管冬兴,浙江大学环境与资源学院副教授。从事环境土壤学与环境地球化学方面的研究,近期主要关注污染物和微量元素在土壤-植物-人体系统的迁移转化机制和生物有效性、环境微界面化学物质运移的原位表征方法开发和动力学机制研究。主持国家/浙江省自然科学基金等项目多项,在Environ Sci Technol、Water Res、J Agric Food Chem和土壤学报等期刊发表论文70余篇,获授权中国发明专利7项。
(生态修复网)(转自:生态修复网)
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