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植物花器官发育的遗传调控模型.docx

来源：花匠小妙招时间：2025-10-16 02:04

植物花器官发育的遗传调控模型植物花的发育是植物发育中最受关注的阶段。传统生物对花的发育的关注可以追溯到200多年。长期以来,对花的研究多限于形态描述以及开花生理方面,尽管有关的分子遗传学研究只在十多年前才开始,但研究结果令人瞩目,并且已经发展成为植物发育研究中的热门学科。将分子生物学技术与经典遗传学分析方法相结合,已经鉴别和克隆了许多与花器官发育相关的重要基因。对花发育过程中复杂的遗传网络调控机制进行研究,可为深入探讨控制花发育的遗传机理奠定基础。植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果,相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。首先是花序型的分生组织出现,而后产生苞片原基及花芽。与花序型分生组织相比,花芽的发育具有决定性,即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段,从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因,进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。本文就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面,对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。 1 abc模型方法植物花的发育可以划分为4个阶段:花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。在花发育的分子遗传学研究中,对花器官发育的研究最为深入,并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。在野生型中,由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。同源异型突变体通常引起器官的错位发育。前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究,提出了“ABC模型”假说。该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑,其通俗易懂,并在被子植物中广为应用,使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。ABC模型认为,在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区,每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育,即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定,第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制,第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制,而第4轮心皮单独由C功能基因决定(图1)。这样,每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。据此,ABC模型提出如下假设:(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合,决定该轮器官的发育命运;(2)A和C的功能相互拮抗,即A功能基因能够抑制C功能基因在轮1和轮2中的表达,C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。基于A和C功能基因相互拮抗的假设,人们作出如下推论:若去除C功能基因,A功能基因将在整个花分生组织中起作用;反之,若去除A功能基因,C功能基因将在整个花分生组织中起作用。B功能基因的丧失,将阻止其在中间轮中对A和C功能基因的修饰作用。这样,在第1轮中产生萼片需要有AP2基因的表达;在第2轮中产生花瓣需要AP2基因和PI/AP3基因的协同表达;在第3轮中产生雄蕊需要PI/AP3基因与AG基因的协同表达;最后,在第4轮产生雌蕊群需要AG基因的表达(图1)。 2 影响花发育的负调控因子在花器官组成中,除萼片、花瓣、雄蕊和心皮外,还有一个在心皮内着生的胚珠。Angenent等研究发现,FB97/11控制着矮牵牛胚的发育,BEL1和SIN1特异地控制拟南芥胚珠的发育,于是提出将ABC模型拓展为ABCD模型,把控制胚珠发育的基因称作D功能基因。 AG潜在地控制胚珠的发育,而BEL1和SIN1特异性地控制胚珠的发育,其突变会导致胚珠的异常发育。BEL1是作为AG基因的一个负调控因子来影响胚珠发育的。AG基因受胚珠中BEL1基因和花瓣中AP2基因的负调控,除此之外,AG还受花药中目前还不清楚的基因的负调控。因为AG在该器官中的表达也受到限制,而且组成型表达AG的植株会引起雄性不育。BEL1和AP2基因的突变会破坏胚珠的发育。在bel1突变体中,内层珠被不能形成,外层珠被发育异常,胚囊在大孢子形成晚期消失。在胚珠发育的晚期,bel1突变体的外层珠被细胞发育为具有柱头状乳突的心皮状结构。BEL1在胚珠发育晚期负调控AG基因。AP2突变也产生相似的表型,因为AP2的功能之一就是在花发育的早期负调控AG的表达。对bel1/ap2双突变体表型的研究表明,BEL1和AP2基因在胚珠发育期的功能是独立的。SUPERMAN(SUP)基因在花发育的不同时期起作用,其特化轮3和轮4器官的边界以及珠被和珠心的生长。AINTEGUMENTA(ANT)基因在花器官和胚珠的发育中起作用,是类似于AP2家族的转录因子。SERILE APETALA(SAP)基因影响花序、花以及胚珠的发育,很可能是以转录调控因子的方式起作用。与AG基因一样,SAP在维持花器官分化方