植物的气孔是什么？
气孔是几乎所有陆生植物地上部分表皮上的微小孔或开口。植物的某些部分，例如叶片、幼茎、花朵和绿色器官，其主要功能是控制植物内部与外界大气之间的气体（氧气、二氧化碳）和水蒸气的交换。
形成者 两种特殊的细胞，称为保卫细胞气孔可以根据植物的生理需求和环境条件而开启或关闭。气孔通常伴随有辅助细胞或副细胞，帮助调节其功能和形态。
气孔的存在是 根本性的进化进步 植物在陆地环境中的定居，从而实现 吸收光合作用所需的二氧化碳并尽量减少水分流失 通过汗水。
这些结构的名称来自希腊语 στόμα（“嘴”），主要位于叶子的下侧（下侧，避免直射光），但它们的位置可能因植物器官的种类和类型而异。
气孔的结构和形态
气孔由以下部分组成：
保卫细胞： 界定气孔（孔）的两个细胞。它们可以是肾形（在双子叶植物和大多数植物中）或哑铃形（在禾本科植物中）。 奥斯蒂奥莱： 保卫细胞之间的开口，通过该开口进行气体交换和蒸腾作用。 附着细胞（辅助细胞或伴随细胞）： 分化的表皮细胞，包围保卫细胞并可能参与气孔调节。 气孔下腔： 连接叶孔和叶内部组织的内部气腔。La 气孔的数量、大小和分布取决于物种、器官的类型和生长条件。例如，旱生植物（适应干旱）的叶子通常具有下陷的气孔，并具有气孔隐窝和高含量的蜡质以最大限度地减少水分流失。
在发育过程中，气孔由分生干细胞通过不对称和对称分裂产生，从而产生一对保卫细胞，并且根据类型的不同，还会产生辅助细胞。
气孔的主要功能
气孔最重要的功能是控制气体交换和蒸腾作用。.
二氧化碳和氧气的交换： 它们允许 CO2 进入以进行光合作用，并允许在同一过程中产生或在呼吸过程中吸收的 O2 离开。 汗： 植物通过气孔散失水蒸气的过程，从而实现冷却以及根部水分和养分的移动。 防御病原体： 当存在细菌或不利条件时，气孔可以关闭，作为抵御微生物入侵的物理屏障。气孔的正常功能对于植物的生存和最佳生长至关重要，因为 必须平衡二氧化碳吸收和水资源保护在光合作用过程中，大多数植物需要在白天保持气孔开放以吸收二氧化碳，但这样做不可避免地会导致水分流失。
气孔开闭机制
气孔开闭的调控是植物生理学中最复杂、最有规律的过程之一。保卫细胞的形状和大小取决于其膨压，而膨压受离子（尤其是钾、氯和钙）和水的进出调节。
当保卫细胞吸收钾和其他阴离子时，其内部溶质浓度增加，水通过渗透作用进入，从而增加膨压并导致孔口打开。 当钾和阴离子流失时，水分就会流失，从而降低膨压并导致毛孔关闭。 保卫细胞的形态（内壁更厚）决定了它们的弯曲方式和开口的大小。该机制受光（尤其是蓝光）、二氧化碳浓度、湿度、温度和激素脱落酸（ABA）等外部因素的调节，脱落酸会在水分胁迫下诱导气孔关闭。
最近的实验已经确定了转录因子 PIF 和钾通道 KAT1 等关键蛋白质，它们在根据昼夜循环对气孔运动进行节律性调节中起着作用。
影响气孔的环境和激素因素
光： 蓝光激活保卫细胞中的受体，刺激气孔开放。 二氧化碳浓度： 叶片内部空气中二氧化碳含量高通常会导致气孔关闭，而低含量则会促进气孔开放。 湿度和水的可用性： 水分不足会诱导脱落酸的产生，脱落酸是一种导致腺体关闭以防止水分流失的激素。 温度： 高温会增加蒸腾作用；植物会调节气孔以防止干燥。 非生物胁迫和病原体侵袭： 病原微生物的存在会触发防御信号，从而关闭气孔作为免疫反应。气孔根据环境进行的解剖和生理适应
植物根据环境发展出不同的策略来优化气孔功能：
旱生植物： 它们有凹陷的气孔、气孔隐窝、蜡质、毛状体和毛发来保护毛孔并减少蒸腾作用。 湿生植物： 叶片薄，气孔丰富，有利于在潮湿环境中进行气体交换。 CAM 工厂： 它们在夜间打开气孔，以防止白天大量水分流失，并以酸的形式储存二氧化碳，这是仙人掌和多肉植物的典型过程。 水生植物： 浮叶的气孔一般位于上表面，而沉水叶一般没有气孔。根据细胞排列，气孔可分为
无序性（毛茛状）： 无附着细胞，常见于双子叶植物。 平列型（茜草状）： 两个附属室与保卫室平行排列。 不等细胞（十字花科）： 三个附着细胞，其中一个通常较小。 四方晶系： 保卫细胞周围有四个副细胞。 双细胞（石竹科）： 两个相邻的单元格垂直排列。 环细胞性： 众多副细胞组成圆圈。 螺旋细胞： 副细胞排列成螺旋状。在蕨类植物和其他原始植物中，存在特殊类型，例如下细胞型、周细胞型、桥细胞型和多细胞型，这些类型根据相邻细胞相对于保卫细胞的排列而变化。
植物气孔的分布和密度
La 气孔的位置和密度因物种和器官而异。:
在大多数叶子中，特别是陆生植物的叶子，气孔集中在叶子的下面，以避免阳光直射，从而最大限度地减少水分流失。 在浮叶中，气孔位于上表面。 单子叶植物的气孔通常成排排列，而双子叶植物的气孔分布通常更加随机。 气孔密度会在发育过程中或因环境变化（例如二氧化碳浓度增加）而发生变化。气孔在光合作用和呼吸作用中的生理重要性
气孔对于植物的光合作用和呼吸作用的正确发育至关重要。通过气孔，大气中的二氧化碳进入叶片的细胞间隙，用于卡尔文循环，同时，氧气和水蒸气被释放到环境中。
酵素 红宝石植物是碳固定的关键，需要高浓度的二氧化碳，这就需要保持较宽的气孔开口。然而，这会增加蒸腾作用和脱水风险，尤其是在高温下。
在水分胁迫或无法进行光合作用（缺乏光照）的情况下，气孔关闭可防止水分流失，但会限制二氧化碳的进入，从而减缓光合作用。
气孔与防御病原体：一个关键且未知的功能
除了生理功能外， 气孔在植物免疫防御中发挥着意想不到的作用当植物检测到某些病原体（如丁香假单胞菌）的存在时，它们会迅速关闭气孔，从而阻止微生物进入。
然而，某些病原体已经发展出化学策略来迫使气孔重新开放（例如细菌中产生冠状菌素），从而突破防御屏障并进入叶子内部。
气孔对病原体的反应是一种独立于物理损伤的快速机制，已在拟南芥、番茄和烟草等模式植物中得到证实。当植物免疫系统检测到威胁时，植物会优先关闭气孔，即使这会暂时影响其光合作用和生长。
科学和生物技术创新：远程调控和操纵气孔
最近的研究表明 远距离操纵气孔运动例如，利用光遗传学技术，光敏蛋白已被引入保卫细胞，能够通过简单的光脉冲触发气孔的开启或关闭。这为培育更能抵抗水分胁迫的作物开辟了可能性，使其能够在热浪或干旱期间更有效地关闭气孔。您可能还想了解更多关于 植物智能如何运作.
了解调节气孔的详细分子机制（例如 PIF 和 KAT1 蛋白的作用）将有助于 优化用水和光合作用性能 在栽培植物中，可直接应用于可持续农业。
气孔的进化和分类变异
气孔类型已成为区分植物科的有用分类学特征。通过对副细胞的数量和排列、保卫细胞的形态以及气孔大小进行显微分析，可以区分植物科和谱系。想深入了解植物的适应性，请访问 植物细菌病.
在整个进化过程中，气孔的形态和复杂性发生了变化，以适应陆地环境的挑战，例如蜡质角质层的增厚或为了应对干旱、光照和病原体而导致的细胞类型的多样化。
